贾维嘉，王 澍

(西南林业大学，园林园艺学院，国家林业和草原局风景园林工程技术研究中心，昆明 650224)

筇竹(Chimonobambusatumidissinoda)为禾本科竹亚科，筇竹属，是西南地区特有的竹种，主要分布于云南省昭通市的11个县(海拔2 000～2 600 m)和以四川省雷波县、筠连县等(海拔1 500～2 600 m)为代表的气候湿润、温度低的高海拔中山湿性常绿阔叶林中，具有极高的经济价值、观赏价值和生态价值[1-2]。筇竹是著名的观赏竹种和笋用竹种，国家三级重点保护植物[3]，近年因为掠夺式采挖，导致筇竹林面积的缩小，无性系种群的严重退化。为了合理开发利用及保护筇竹种质资源，研究筇竹种子的发芽条件、实生苗培育以及实生苗笋的营养特性具有重要意义。

竹子作为重要的林木资源，自然条件下具有结实率低的特点[4-5]。筇竹种子属浆果状颖果[6]，杨汉奇等[6]研究发现，云南省6种竹子种子在自然萌发和培养基培养条件下，不同竹子种子发芽率存在显著差异，以筇竹发芽率最低。在一定条件下(PEG 模拟干旱胁迫)，筇竹种子萌发在低浓度水分胁迫有利于筇竹胚根的生长，高浓度则产生抑制[7]。目前，国内对筇竹种子发芽条件相关研究较少，特别是不同温度和光照条件对筇竹种子萌发的影响尚未报道。

矿质元素的含量是衡量竹笋营养成分高低的重要指标之一。竹笋中矿质元素的含量主要受竹种[8]、地理种源[9]和竹笋生长时期[10]的影响。研究表明，不同竹类植物的竹笋中钾含量丰富，是其他元素(Zn,Mn,Fe,Mg,Ca,Cu,Na等)含量的100～1 000倍以上，如光箨篌竹(Phyllostachysnidularia)(K+含量达5 304.5 mg·kg-1)和斑苦竹(Pleioblastusmaculatus)(K+含量达4 573 mg·kg-1)[11-12]。竹笋中含量仅次于钾的是钙和镁，如光箨篌竹、寿竹(Phyllostachysbambusoides)和云南方竹(Chimonobambusayunnanensis)[8,11,13]，沙罗竹(Schizostachyumfunghomii)[14]。

不同地理种源与竹笋中矿质元素的含量密切相关。有研究显示，不同产地厚竹(Phyllostachysedulis‘Pachyloen’)竹笋矿质营养中锌和锰的含量差异均较大，而铁、钙、镁、铬、镍的含量差异均相对较小[15]；而不同地区(思茅、陇川、沧源与石屏)的勃氏甜龙竹(Dendrocalamusbrandisii)竹笋钾、铜、锌和镁的含量差异不大，但钙、铁和锰的含量差异显著[16]。另外，不同时期竹笋矿质元素也存在差异。毛竹冬笋不同时期钾元素先减小再增加[17]，而不同时期斑苦竹笋研究分析中，K、Ca、Mg、Mn、Zn的含量随着笋龄的增长先略有上升然后下降。此外，也有研究显示矿质元素的含量随着笋龄的增长呈下降趋势，而且下降幅度都很大[18]。

筇竹种子在不同环境条件下(室内带菌萌发、室内无菌萌发、场圃带菌萌发)萌发效果不同[19]。目前，竹笋营养成分和矿质元素的分析多采用野外取笋取样进行研究，但对筇竹实生苗不同生长时期竹笋的矿质元素变化的研究未见报道。因此，本研究对筇竹实生苗竹笋矿质元素进行研究，以期对实生苗筇竹笋的规模化培育、生产利用提供科学理论与实践的依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

种子于2018年3月采于云南省昭通市大关县，拌土低温(4 ℃)保存。测定收集的筇竹种子的净度为99.2%、带稃千粒重为295.37～297.28 g、去稃千粒重为284.25～286.17 g、含水量为62.5%～65.1%。

1.2 种子发芽实验

2018年 3月 25日开始进行种子发芽实验，挑选大小相似、成熟饱满的筇竹种子，浸入 0.1%H2O2中进行灭菌处理30 min，然后用蒸馏水冲洗3～4次，置于高温灭菌冷却后的培养皿(直径10 cm)中。培养皿提前铺好2层无菌滤纸，并滴入等量蒸馏水润湿，然后将种子置于滤纸上，间隔相同，每个培养皿25粒。

设置不同温度处理分别为15 ℃(T 1)、20 ℃(T 2)、25 ℃(T 3)，每个处理 3 次重复。放置于光照培养箱中培养(光照强度为2 000 lx，湿度为50%，时间为12 h·d-1)，每天观察萌发数量，统计发芽率。

选取对筇竹种子萌发影响实验中的最适温度，将放入筇竹种子的培养基进行光照-黑暗处理，处理时间分别为24 h黑暗(S 1)，12 h光照/12 h黑暗(S 2)，24 h光照(S 3)，光照强度为2 000 lx，湿度为50%，每个处理3次重复。每天观察萌发数量，统计发芽率。

1.3 筇竹实生苗的培育及取样

育苗地选在西南林业大学竹园，山地红壤混合沙土，比例为2∶1，土壤呈弱酸性。5月作床播种，床宽1 m，长5 m，作床后于播种前1周用0.1%的灭菌灵为土壤消毒，筇竹喜湿润环境，播种后覆膜保湿，苗期适当遮阴，筇竹种子发芽后，移至竹园，第1年长至11～14 cm，节上可见膨大现象，呈现筇竹生长特征。

取长势一致的一年生筇竹种子实生苗9株(株高18～20 cm，径粗0.5～0.7 cm)，每次3株，3次重复。待发笋后，取每个生长期的样品5 g左右。笋出土高度2 cm、5 cm、8 cm分别命名为笋1期、笋2期和笋3期。取其食用部位，切成小块，105 ℃杀青28 min，65 ℃恒温烘干至恒重，经过粉碎，贮存在干燥环境中。

1.4 指标测定

每天17：00时观察记录筇竹种子萌发情况(以胚轴长度为种子长度的1/2时视为萌发[10])，计算下列指标：

发芽率(%)=(n/m)×100%；

发芽势(%)=(n4/m)×100%；

发芽指数=∑(nt/dt)；

活力指数=S×∑(nt/dt)

式中，n为萌发种子数，n4为第4天萌发种子数，m为供试种子数(25粒),nt为第t天内萌发种子数，dt为对应nt的天数，S为根长。

10 d后测得每个处理下所有筇竹幼苗的根长和鲜重，80 ℃烘箱烘至恒重，测得干重。竹笋含水量：直接干燥法测定；竹笋矿质元素：空气-乙炔火焰原子吸收光谱法在不同波长内测定了8种矿质元素的含量，具体为K(766.5 nm)、Ca(422.8 nm)、Na(410.4 nm)、Mg(285.2 nm)、Fe(248.3 nm)、Mn(279.5 nm)、Zn(213.9 nm)、Cu(324.8 nm)。

1.5 数据处理

应用Excel软件进行数据初步整理和统计，应用SPSS 20.0软件对所得到的实验数据进行单因素方差分析，再利用Sigmaplot 13.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同温度下筇竹种子的萌发

如图1所示，10 d内3个温度下筇竹种子发芽率呈现先快后慢的增长趋势,以T 2处理的发芽率最高，为84%，其次是T 1，T 3处理的发芽率最低，为32%，仅为T 1处理的38%左右。10 d后各发芽指标和幼苗生长指标的变化情况如表1所示，T 2处理的发芽率、发芽势、发芽指数以及植株的干鲜重均显著高于其他处理，胚根长度比较：T 3>T 2>T 1。

表1 不同温度对筇竹种子发芽及幼苗生长的影响Table 1 Effects of different temperatures on seed germination and seedling growth of Q.tumidinoda

2.2 不同光照条件下筇竹种子的萌发

如图2所示，10 d内不同光照处理筇竹种子的发芽率呈现S 2>S 1>S 3，10 d内发芽率呈现先快后慢的增长趋势，分界点位于4 d处。如表2所示，S 2处理的发芽率、发芽势、发芽指数以及植株的干鲜重均显著高于其他处理，胚根长度比较：S 1>S 2>S 3。

表2 不同光照对筇竹种子发芽及幼苗生长的影响Table 2 Effects of Different Light on Seed Germination and Seedling Growth of Q.tumidinoda

2.3 不同时期筇竹竹笋含水量

如表3所示，筇竹笋生长过程中笋1期、笋2期、笋3期含水量分别为79.4%、76.5%、78.4%。平均含水量为78.1%，笋1期的竹笋样品含水量最为丰富。方差分析表明，笋1期到笋2期含水量变化不显著，笋2期到笋3期含水量变化显著。

表3 不同生长时期筇竹笋干鲜重含水量变化Table 3 Water content changes in dry and fresh weight in Q.tumidinoda shoots at different growth stages

2.4 不同时期筇竹矿质元素含量

2.4.1常量元素含量比较

所测的常量元素包括K、Ca、Na、Mg。如表4所示，在筇竹笋生长的3个时期，常量元素的含量大小顺序为：K>Na>Ca>Mg。K的含量范围为6 706.90～7 405.24 mg·kg-1，Na含量范围为625.56～814.83 mg·kg-1，Ca含量范围为176.45～416.54 mg·kg-1，Mg含量范围为141.06～156.77 mg·kg-1。不同生长时期的筇竹笋，K和Na的含量均呈降低的趋势，区别是后期K含量降低不显著而Na含量降低显著，Ca含量则随着筇竹的生长显著升高，Mg含量前期不变后期略有上升，总体含量稳定。

2.4.2微量元素含量比较

如表4所示，笋1期和笋3期微量元素含量顺序为Fe>Zn>Mn>Cu。而在笋2期情况不同，微量元素含量的大小顺序为Zn>Fe>Mn>Cu。Fe、Zn、Mn和Cu的含量范围分别为212.23～349.96 mg·kg-1，132.15～356.78 mg·kg-1，22.53～27.72 mg·kg-1，6.86～9.62 mg·kg-1。筇竹笋不同生长时期，Fe和Cu的含量均显著上升，Mn元素的含量也随筇竹笋生长逐渐上升，前期显著，后期不显著，而Zn元素的含量则呈明显的中峰优势，前期显著上升后期显著下降。

表4 不同生长时期筇竹笋矿质元素含量Table 4 Mineral element content of Q.tumidinoda shoots in different growth stages

3 结论与讨论

3.1 筇竹种子萌发

温度、光照是种子萌发重要因素[25-26]。温度对于种子萌发的作用主要通过影响酶活性来实现，而光照则通过信号刺激来影响种子的休眠，并不直接参与萌发[26]。本实验表明，温度和光照处理对筇竹种子萌发影响显著，20 ℃下筇竹的发芽率、发芽势、发芽指数最高，种子活力指数最高，幼苗的干鲜重显著高于其他温度处理(p<0.05)，但25 ℃胚根的长度最大，其次是20 ℃和15 ℃，可能是较高温度更能促进胚根的伸长。但综合各指标分析，筇竹种子萌发最适温度为20 ℃，与金佛山方竹(与筇竹果实类型相同，均为浆果状颖果)萌发的最适温度24 ℃或26 ℃不同[22]，说明同果实类型的不同竹种之间，种子萌发的最适条件也存在差异。

光照处理筇竹种子的萌发实验表明，12 h光照/12 h黑暗处理下筇竹种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数最高，幼苗干鲜重也显著高于其他光照处理(p<0.05)，是筇竹种子萌发的最适光照条件。

全黑暗处理下各发芽参数和幼苗生长指标均显著高于全光照处理，且以全黑暗处理下萌发幼苗的胚根长度最长，研究表明，种子的萌发或休眠均取决于萌发时种子内所建立起来的远红光吸收型光敏素含量(Prf)和远红光吸收型光敏素占总光敏素比值，而忌光种子所需要的Prf较低[23]，可能说明筇竹种子的发芽需要Prf相对较低的环境，更依赖于暗处理打破种子的休眠[24]，因此暗处理对筇竹种子发芽和胚根的生长至关重要，且黑暗条件更有利于筇竹幼苗胚根的生长。

3.2 筇竹实生苗发笋的矿质元素研究

竹笋的含水量是衡量竹笋品质的重要指标，影响竹笋的口感和风味。筇竹的含水量低于云南12种食用竹笋营养成分研究中的含水量均值(92.71%)[8]，可能由于前人研究多在竹笋的发笋期去野外直接取20～50 cm的大笋，而本研究采用筇竹实生苗发笋，因此差异较大。筇竹笋在不同生长时期，矿质元素含量也呈现规律性变化。在筇竹竹笋不同生长期，常量元素含量最丰富的始终是钾，这与陈云飞等[11]、王国玉等[12]的研究结果一致，但含量其次的元素是钠，而且含量的变化趋势与钾相近，但有研究表明含量其次的是钙和镁[8,11,13-14]，这可能是竹种间差异性的体现，也推测可能在筇竹笋幼笋生长过程中，Na+和K+存在一些相互作用，来输送营养物质。常量元素中变化最小的是镁，这与Nirmala C等[10]在对印度簕竹(Bambusabambos)、马甲竹(Bambusatulda)、马来甜龙竹(Dendrocalamusasper)、龙竹(Dendrocalamusgiganteus)、版纳甜龙竹(Dendrocalamushamiltonii)不同生长时期矿质元素的变化的研究中得出的结论一致，镁元素含量在竹笋的不同生长期具有一定的稳定性。筇竹笋富含微量元素铁和锌，显著高于云南12种竹笋铁(8.9 mg·kg-1)、锌(7.1 mg·kg-1)含量的平均水平[11]是营养丰富的优良食材。

筇竹不同生长时期，无论是常量元素还是微量元素的含量都有显著的波动。这与甘小洪等[13]在研究寿竹(Phyllostachysbambusoidesf.shouzhu)不同笋龄营养成分的变化时得出的除锰元素以外其余矿质元素均未随笋龄的增加呈现明显的规律性变化的结论差异很大，可能与矿质元素在竹笋生长期所呈现的变化及竹子种类的不同直接有关。