高 博，刘 哲，霍东博，刘 健

（东北农业大学农学院，哈尔滨 150030）

昆虫群落结构特征，是昆虫对所处特定环境的适应性体现[1]。哈尔滨地处中国东北部，属典型中温带大陆性季风气候，夏季炎热多雨、冬季寒冷干燥、夏冬两季温差大，全年适于昆虫生长发育时间有限。本地区主要大田作物为玉米Zea mays、大豆Glycine max、水稻Oryza sativa及马铃薯Solanum tuberosum，主要蔬菜种类包括白菜Brassica pekinensis、茄子Solanum melongena、番茄Lycopersicon esculentum及豆角Vigna unguiculata等，园林植物多为杨Populus、柳Salix、松Pinus、桦Betula等；此外，还分布有多种杂草群落。哈尔滨地区特有的中国东北寒地地理环境、植被种类及气候条件，塑造了当地昆虫群落的独特性。

蛾类约占鳞翅目Lepidoptera总数量90%，中国已报道有记录种4000余种[2]。其多为农、林业害虫，常对农林业生产造成严重危害。在哈尔滨地区，同样栖居有丰富的蛾类资源。目前，该地区主要作物田中已发现有害蛾类30余种[3-6]，灯下可见蛾类多达200余种[7,8]。但上述研究，多通过开展田间调查或借助黑光灯进行低空诱集获得蛾类数据，研究结果存在一定局限性。高空测报灯光源为金属卤化物灯，灯光照度强、诱集距离远[9-11]，可诱得更多种类高、低空蛾类[4,12]。近年来，该设备已被广泛应用于昆虫监测[13,14]。但在哈尔滨地区，高空测报灯下蛾类群落结构研究，目前仍未见相关报道。

2017—2018年，利用高空测报灯对哈尔滨地区空中蛾类进行了诱集监测，并对空中蛾类群落的物种丰富度、优势度及群落多样性等种群参数进行了分析。高效诱虫技术的应用，有助于发现该地区更多种类灯下蛾类，可补充已有蛾类种类报道不足。研究结果的取得，也可为本地区开展蛾类害虫发生测报及防控提供基础性参考数据。

1 材料与方法

1.1 诱虫装置

高空测报灯：由1000 W金属卤化物灯（光通量90000 lm、色温4000 K、显色指数65，昕诺飞投资有限公司）、投光器、镇流器及启辉器（上海中光减振灯具公司）组成，可产生射向高空的垂直光柱，对地面至高空500 m内的昆虫具诱集作用[9-11]。

在水平地面安装长方体形金属灯架（长×宽×高＝60 cm×60 cm×90 cm），灯架上安装漏斗状金属集虫器（上口直径100 cm、下口直径10 cm），金属卤化物灯作为光源置于集虫器上口中央，卤化物灯上沿低于集虫器上沿10 cm。集虫器下口处安装内径10 cm、长20 cm金属圆筒（前端收口直径5 cm）作为接口，接口处连接40目纱网袋（长×宽×高＝40 cm×40 cm×60 cm）收集所诱蛾类。

1.2 调查方法

试验地点，位于东北农业大学设施园艺站内（126°72′ E，45°74′ N）。园艺站内种植有蓝靛果Lonicera caerulea、稠李Prunus padus及醋栗科Grossulariaceae植物，园艺站外分布有少量杨、柳、榆Ulmus pumila及丁香Syringe oblata等林木。

2017年，灯诱日期为6月1日—10月30日；2018年，灯诱日期为4月1日—10月30日。每日17：00至次日5：00开灯诱集蛾类，纱网袋每24 h更换1次。各调查日中，将网袋及所诱蛾类带回实验室，置于-20 ℃冰箱内40 min。虫体死亡后，取出进行种类鉴定并记录各种类数量。

1.3 蛾类鉴定方法

依据《蛾类图册》[15]、《中国蛾类图鉴》[16]、《果园灯下常见昆虫原色图谱》[17]、《沈阳昆虫原色图鉴》[18]及《北京灯下蛾类图谱》[19]，对诱集蛾类进行种类鉴定。

1.4 数据分析与方法

分别统计各蛾类物种丰富度（Species richness，S）及个体总数（Individual number，N）。各物种优势度采用Berger-Parker指数（Dominance index，D），即D＝Nmax/NT，其中Nmax为优势种的种群数量，NT为群落全部种类的种群数量[20]。

群落多样性采用等级多样性指数，即 H（FGS）＝H（F）＋H（G）＋H（S）。应用 MacAthur多样性指数H＝exp(H′)，分别对4—10月各月科级H（F）、属级H（G）及种级H（S）多样性进行分析。其中，H′为Shannon-Wiener多样性指数，H′＝-∑PilnPi（Pi代表第i种个体占个体总数的比率）。群落间均匀度（Species evenness，J′），计算公式为 J′＝H(S)′/lnA（A 为群落物种丰富度）[21]。

种-多度（Species abundance）分布若以原数据作图，会出现带“长尾巴”的倒J型，不易于分析总结。因而，需采用Preston提出的倍程（Octave）。即，首先将种相对多度进行对数化，再将对数化后的蛾类个体数按数值逐一分组、重新并组为不同倍程。以蛾类个体数倍程为横坐标数据、蛾类物种数为纵坐标数据，利用Origin 2019b软件绘制种-多度图。并以ni＝N×k×(k—1)(i―1)（i＝1，2，3…）为模型，对种-多度图进行拟合。其中，ni为蛾类物种数，N为群落物种数，k为最优物种占用生态位比额份数，i为蛾类个体数[22]。

各月份间物种相似度评价，采用Sorensen相似性系数（Coefficient of similarity，Cs），即Cs＝2J/(a＋b)（0≤S≤1）。式中，a和b分别为特定两个月份中、各自月份内发现的蛾类种类数，J为两个月份内均有发生的蛾类种类数。

2 结果与分析

2.1 空中蛾类群落组成结构

2017—2018年，哈尔滨地区共诱集蛾类22科216属334种36083头。夜蛾科Noctuidae种类最多，为296种（88.62%）13762头（38.14%）；其次为螟蛾科Pyralididea，共57种（17.07%）7655头（21.22%），尺蛾科Geometridea为38种（11.38%）7655头（4.72%）及舟蛾科Notodontidae 28种（8.38%）4832头（13.39%）；上述 4科蛾类为主要类群。斑蛾科 Zygaenidea、透翅蛾科 Aegeriidea、麦蛾科 Gelechiidae、尖蛾科Cosmopterygidea、蛀果蛾科Carposinidea及羽蛾科Pterophoridea各诱集到1种（0.30%），且数量较少。菜蛾科Plutellidea虽仅1种，但个体数为2345头，占总个体数6.50%，为常见类群（表1）。

表1 黑龙江哈尔滨地区园林地空中蛾类各科物种丰富度及个体总数(2017—2018年)Table 1 Species richness and individual number of moths in the air of a garden land in Harbin, Heilongjiang Province (2017—2018)

空中蛾类群落结构在不同月份间存在差异。4月共诱集到蛾类5科11属13种155头，5月共诱集到13科60属73种1459头，6月共诱集到17科122属171种5399头，7月共诱集到15科144属207种16460头，8月共诱集到16科155属213种9092头，9月共诱集到12科98属123种3200头，10月共诱集到8科32属35种318头。其中，7—8月蛾类种类及数量最多，结构复杂；4月和10月，群落组成结构显著单一，个体数量较少。菜蛾科、夜蛾科及尺蛾科在各月均有分布，为本地群落优势类群（表2）。

表2 黑龙江哈尔滨地区不同月份园林地空中蛾类组成结构（2017—2018年）Table 2 Community structure of moths in the air of a garden land in different months in Harbin, Heilongjiang Province (2017—2018)

2.2 空中蛾类群落优势度

沙枣尺蠖Apochemia cinerarius发生期为4—5月，苹掌舟蛾Phalera flavescens发生期为6—9月，黄紫美冬夜蛾Cirrhia togata发生于8—10月，三种蛾类分布均具有明显季节性。小菜蛾Plutella xylostella发生期为4—10月，八字地老虎Xestia c-nigrum发生期为5—10月。沙枣尺蠖为4月空中蛾类群落优势种，小菜蛾为5—6月优势种，苹掌舟蛾、八字地老虎、瘦银锭夜蛾Macdunnoughia confusa及黄紫美冬夜蛾分别为7—10月各月空中蛾类群落优势种（表3）。

表3 黑龙江哈尔滨地区园林地空中优势种蛾类发生时期及优势度（2017—2018年）Table 3 Occurrence period and dominance index of the dominant moths in the air of a garden land in Harbin, Heilongjiang Province(2017—2018)

2.3 空中蛾类群落等级多样性

4—10月，空中蛾类群落科、属、种级和总等级多样性指数均随时间推移呈先增大后逐渐减小趋势，峰值出现在7月。群落均匀度增长消退趋势与等级多样性变化趋势一致（表4）。

表4 黑龙江哈尔滨地区园林地空中蛾类等级多样性及均匀度（2017—2018年）Table 4 Hierarchical diversity indices and species evenness of the moths in the air of a garden land in Harbin, Heilongjiang Province(2017—2018)

2.4 空中蛾类群落种-多度分布

按生态位优先占领假说中的对数级数法则，经拟合得出方程式ni＝35.69×1.83×(1.83—1)(i―1)（i＝1，2，3…），R＝0.9239。群落中第1、2级蛾类种类较多，共120种，占总物种数35.93%；第10～12级蛾类种类较少，仅10种，占总物种数2.99%（图1）。

图1 黑龙江哈尔滨地区园林地空中蛾类种-多度曲线Fig. 1 The curve on species abundance and species number of the moths in the air of a garden land in Harbin, Heilongjiang Province

2.5 空中蛾类群落相似性

4月与6—10月间的空中蛾类群落相似度随时间推移先减小后增大；5月与6—10月间、6月与7—10月间、7月与8—10月间及8月与9—10月间的群落相似度均随时间推移逐渐减小。7月和8月，空中蛾类群落相似度最大（相似系数为0.7780），即上述月份内重叠物种较多。4月和8月，空中蛾类群落相似度最小（相似系数为0.0531），即两月间蛾类群落组成差异较大（表5）。

表5 黑龙江哈尔滨地区园林地空中蛾类相似性系数（2017—2018年）Table 5 Community coefficient of similarity of the moths in the air of a garden land in Harbin, Heilongjiang Province (2017—2018)

3 讨论

目前，关于昆虫群落结构特征研究已有较多报道[23-27]，但相关研究多应用黑光灯等低空诱虫设备诱集昆虫。蛾类具有较强飞行能力[28]，夜晚可在空中迁飞。仅利用低空诱虫设备无法有效诱集高空蛾类，因而相关研究具有一定局限性。本试验应用高空测报灯对哈尔滨地区园林地高、低空中蛾类进行了连续两年诱集。共获得蛾类22科216属334种36083头（图1和表2），为本地区开展蛾类发生监测提供了重要基础性参考数据。

沙枣尺蠖、苹掌舟蛾、八字地老虎、瘦银锭夜蛾及黄紫美冬夜蛾分别为4月及7—10月各月空中蛾类群落优势种，小菜蛾为5月和6月优势种（表3）。沙枣尺蠖出现于4—5月，为4月优势种，研究结果与已有报道基本相符[29]。在哈尔滨地区，沙枣尺蠖寄主杨和柳等林木有大量分布，4—5月寄主已萌芽，有利于沙枣尺蠖发生。小菜蛾发生期为4—10月，这与已有报道基本一致[30]。白菜和甘蓝均为哈尔滨地区主要种植蔬菜种类，为小菜蛾发生提供了丰富的寄主资源。小菜蛾为5月和6月优势种，这与其具有生活周期短、繁殖力强及多食性等较强生境适应力[31-33]有关。苹掌舟蛾发生于6—9月，为7月优势种，这与已有报道基本一致[34]。八字地老虎5—10月均有发生，为8月优势种。该害虫为杂食性，可取食林木、杂草及农作物等。广泛的寄主范围，为其在本地区发生提供了便利条件。黄紫美冬夜蛾发生期为8—10月，为10月优势种，其寄主为本地区广泛分布的黄花柳。在哈尔滨地区，4月为早春，9—10月为秋季。上述时期中，环境温度低、自然植被资源少，适于以多年生林木和杂草为寄主的蛾类发生。5—7月，农作物和各类经济作物被广泛种植，以上述植物为寄主的蛾类会大量发生。8月出现的优势种蛾类，呈现明显过渡性。

在哈尔滨地区，园林地空中蛾类个体数、均匀度及多样性指数随时间推移均先升高后下降（表4）。4月，当地环境温度较低、多数植物尚未萌芽，仅少数蛾类发生，多样性指数最小。5—6月，随温度升高，部分寄主发芽，也有蛾类迁入，空中蛾类多样性逐渐升高。7月，环境温度适宜、寄主资源逐渐丰富及蛾类相继迁入，当地蛾类多样性指数达到最大。8—9月，环境温度降低、植被资源变差，蛾类无法再正常发育、繁殖。随着部分蛾类迁出或进入越冬阶段，本地蛾类群落多样性变低。10月，温度等当地自然环境条件持续恶化，空中蛾类多样性逐渐降至较低水平。在哈尔滨地区，蛾类群落均匀性增长消退趋势与等级多样性一致，这与已有报道结果一致[20,35]。环境条件微弱变化，即可导致昆虫群落组成和结构改变[36]。在哈尔滨地区，各月份气候变化显著、环境特点分明，使得空中蛾类群落结构在月份间呈现明显差异性。在哈尔滨地区，7月和8月环境生境条件相似。因而，两月间空中蛾类群落相似度最高（表5）。在本地区，各月份间温度、降雨等自然资源及植被资源差异较大，这是造成蛾类群落相似度月份间差异性较大的可能原因之一。

在哈尔滨地区，园林地空中零星发生蛾类种类较多（图1），与对数正态分布假说所要求的中等数量级昆虫物种数占比大的基本条件不符。若按随机生态位假说拟合，各级蛾类物种数差别较大，同样不符。因而，试验中应用生态位优先占领假说中的对数级数法则对本地区蛾类群落种-多度分布进行拟合。虽仍无法严格吻合对数级数法则中物种数量逐级递减原则，但整体趋势相似。群落中，大地老虎Agrotis tokionis、黄斑妍夜蛾Aletia flavostigma及菊四目绿尺蛾Thetidia albocostaria等零星发生蛾类共120种，对群落丰富度贡献大；小菜蛾、杨小舟蛾及八字地老虎等 11种蛾类个体数量较多，蛾类数总占比较大，对群落组成结构贡献大。

2017年，灯诱开始时间为6月1日，此时单日诱蛾量已达一定种群数量。因此，2018年将诱蛾开始日提前至4月1日。这使得4—5月蛾类数据仅为2018单年数据。试验中，仅对哈尔滨地区空中蛾类群落结构特征进行了连续两年调查与分析，由于本试验调查地点仅为园林地，所诱集蛾类物种数相比小兴安岭林区诱集蛾类598种也较小[25]。如能开展连续多年、不同生境空中蛾类调查，获得基于多年数据的统计分析结果，将有助于更准确地了解哈尔滨地区空中蛾类群落结构。