刘福红,叶许春,*,郭 强,李相虎,刘 佳

1 西南大学地理科学学院,重庆 400715 2 中国科学院南京地理与湖泊研究院/中科院流域地理学重点实验室,南京 210008 3 中国水利水电科学研究院/流域水循环模拟与调控国家重点实验室,北京 100038

陆地生态系统是全球碳循环中的一个主要碳汇[1],其与气候变化之间的响应关系不仅是国际地圈生物圈计划的核心研究内容,也是全球变化的研究热点[2]。随着全球气候的变暖、社会经济的发展和人类活动的加剧,如何平衡碳水循环问题在科学界得到高度关注[3- 4]。由于估算碳水循环影响因子的不确定性,以及在全球变化的相关研究中,对碳水循环与气候之间相互作用的研究成果较缺乏,在一定程度上增加了广大学者对陆地生态系统碳水循环研究的兴趣[5]。

植被碳素利用率(Carbon Use Efficiency,CUE)反映了生态系统植被将生产力转化为植被生物量储存在生态系统中的效率,是碳循环研究中的重要生态学参数[4],通常用植被净初级生产力(Net Primary Productivity,NPP)与总初级生产力(Gross Primary Productivity,GPP)的比值来表示。植被水分利用效率(Water Use Efficiency,WUE)是指植被生态系统每单位面积碳吸收所损失的水分比率,通常被定义为生态系统生产的干物质量(GPP或NPP)与蒸散量(Evapotranspiration,ET)的比值[5]。该指标实质上反映了植被的光合生产过程与植物损耗水分之间的关系,也可反映生态系统利用水分将营养物质转化为生物量的能力[6]。CUE和WUE作为植被生态系统碳、水循环的重要指示因子以及衡量植被生长状况的监测指标,其计算结果不仅直观,而且适用于比较各种生态系统的碳、水循环差异[7]。不同植被类型因其光合作用的能力不同,碳、水循环过程及其对气候变化的响应存在差异。因此,深入研究植被碳、水利用效率的时空演变差异及其与气候因子的关系,对于明晰生态系统碳水循环对全球气候变化的响应机制、准确评估和预测区域碳收支、优化地区水资源管理以及促进生态环境的健康发展具有重要意义[8]。

近年来,国内外学者采用不同的方法对陆地植被碳、水利用效率的时空演变模式和影响因素进行了分析。相关研究中,除了采用常规的观测法如涡度相关法等对站点尺度的植被碳、水利用效率开展研究外,更多的是基于生态过程模型和遥感数据开展大尺度和连续时间序列的研究。如袁旻舒等[9]利用CMIP5模型预测了在未来气候变化背景下,中国陆地生态系统CUE与气温呈负相关、与降水呈正相关关系。张远东等[10]用CEVSA模型研究了西南高山区域的植被WUE变化规律,发现1954—2010年间WUE呈显著下降趋势。Marjanovic等[11]用MODIS影像数据统计了森林生态系统的CUE基本特征；李肖娟等[12]、仇宽彪等[13]、Xia等[14]利用MODIS系列的数据产品,结合气象数据对不同地区的植被WUE进行了分析；刘宪锋等[15]结合CASA模型和卫星遥感数据对黄土高原植被WUE进行研究,结果表明WUE呈显著上升的趋势。需指出的是,通量塔的观测数据精度较高但会受到其数量和分布特征的限制[16],生态模型模拟的尺度较大但分辨率较粗,基于这两种方法很难获得对区域的整体认识。遥感数据因具有良好的时空连续性,为生态系统碳水循环提供长期变异的关键信息[17],近年来在研究区域和全球大尺度上植被—气候交互作用中得到了广泛应用。然而,当前研究主要集中于区域尺度CUE或WUE单一指标的时空变化以及气候因子影响,对于综合分析和比较同一区域不同植被生态系统CUE和WUE的时空变化及其差异的相关研究较为少见。

鄱阳湖流域地处亚热带地区,除北部较为平坦外,中部丘陵起伏,东南西三面环山,呈不规则环状分布。独特的地形条件导致该区域生态环境复杂,物种资源丰富多样[18]。近些年来,随着气候变化和人类活动的加剧,流域内土地利用结构、水资源系统以及工农业生产方式等发生了较大变化,生态环境问题日益突出[19- 20]。当前,对鄱阳湖流域气候要素、水文过程、植被覆盖度及其生产力变化等方面的研究较为全面[21-23]。然而,有关鄱阳湖流域不同土地利用类型的碳、水利用效率的研究较少。本文利用MODIS遥感数据产品及气象观测数据,对该流域不同土地利用类型的CUE和WUE时空变化特征进行分析,探讨主要气候因子对不同土地覆被CUE和WUE的影响,目的在于明晰鄱阳湖流域陆地生态系统碳水循环基本格局及其对气候变化的响应,提高全球气候变化背景下亚热带湿润地区陆地生态系统碳水循环的动态变化的理解,同时也可为鄱阳湖流域水土资源优化管理、生态系统健康发展提供科学的参考依据。

1 数据与方法

1.1 研究区概况

鄱阳湖流域(24°27′N—29°52′N,113°23′E—118°32′E)位于长江中下游南岸,由修水、饶河、信江、抚河、赣江五个子流域所组成,面积约16.22万km2,占长江流域面积的9%。流域地势南高北低,由东南西向湖区倾斜,形成一个开口向北的巨大盆地。该区域中的鄱阳湖系我国第一大淡水湖泊,为长江流域重要的过水型、吞吐型湖泊,在调节长江水位、涵养水源、改善当地气候和维护区域生态平衡等方面都起着巨大的作用[19]。以鄱阳湖为中心的鄱阳湖平原地势平缓,河网稠密,是我国重要的粮食、棉花和油料生产基地[20]。鄱阳湖流域地处亚热带季风气候区,夏季高温多雨,冬季温和湿润,雨热同期,无霜期较长。流域内生物多样性较为丰富,拥有包括湖泊湿地、农田、森林和草地在内的多种生态系统,主要土地利用类型以林地、耕地和草地为主(图1)。

图1 2010年鄱阳湖流域不同土地利用类型分布及面积占比示意图Fig.1 Distribution and area ratio of different land use types in the Poyang Lake Basin in 2010

1.2 数据来源及处理

1.2.1GPP、NPP和ET数据

本研究中的GPP、NPP、ET三组数据均来自于加拿大蒙大拿大学数值地形模拟研究组发布的集成MODIS数据产品[1](http://www.ntsg.umt.edu/)。数据时间跨度为2000—2014年,空间分辨率为1 km × 1 km,时间分辨率为8 d,数据格式为TIFF数据。其中,年GPP和年NPP产品数据是源于MOD17A3系列,主要基于光合有效辐射利用效率模型计算；年ET数据产品是通过改进的MOD16算法计算得到。所有数据使用前利用ArcGIS 10.2和ENVI 5.3软件对其进行投影转换(Albers)、重采样以及裁剪、波段运算等预处理,从而获得鄱阳湖流域CUE和WUE数据。目前,MODIS系列数据已被验证能够捕获各种生态系统及气候状态下生产力、蒸散发的时空变化,其数据精度与基于地面通量塔和实地测量的数据具有较好的一致性,在研究全球和区域陆地生态系统的碳水循环中被广泛应用[24]。

1.2.2土地利用类型数据

土地利用类型数据来源于中国科学院西部生态环境数据中心提供的2010年中国土地利用栅格数据[18],数据空间分辨率为1 km × 1 km。根据LUCC二级类型分类标准,将研究区内土地利用分为水田、旱地、有林地(指郁闭度>30%的天然林和人工林,包括用材林、经济林、防护林等成片林地)、灌木林(指郁闭度>40%、高度在2米以下的矮林地和灌丛林地)、疏林地(郁闭度为10%—30%的林地)、其他林地(未成林造林地、迹地、苗圃及各类果园)、草地以及水体、城镇和未利用土地等共八类(图1)。其中,草地包括高覆盖度草地(覆盖度>50%)、中覆盖度草地(覆盖度在20%—50%之间)和低覆盖度草地(覆盖度在5%—20%之间)。由于各类草地在鄱阳湖流域占比很小,研究中未对其进行进一步分类。

1.2.3气象数据

气象数据来源于中国气象科学数据共享服务网(http://cdc.cma.gov.cn)提供的鄱阳湖流域25个气象台站(图1)2000—2014年逐年气温、降水和日照时数的数据集[21]。对该数据集中极少数空缺值进行简单插补后,协同克里金插值法对各气象指标进行面域化处理,得到鄱阳湖流域2000—2014年逐年降水量、年平均气温和年平均日照时数的栅格数据。为了确保所有计算数据能够在空间上匹配,气象栅格数据分辨率须同CUE和WUE影像保持一致,进而从像元尺度计算气温、降水和日照时数与研究区不同土地覆被CUE、WUE之间的相关性。

1.3 研究方法

本文CUE采用净初级生产力(NPP)和总初级生产力(GPP)的比值来表示；WUE采用净初级生产力(NPP)与蒸散量(ET)的比值表示,公式分别如下：

(1)

(2)

式中,CUE为碳素利用率(无量纲),WUE为生态水分利用效率(gC/kgH2O)。NPP(gC/m2)、GPP(gC/m2)和ET(mm)均来源于MODIS数据产品。

研究中,基于2000—2014年MODIS NPP、GPP、ET数据,在ENVI中用波段运算得到CUE和WUE栅格数据。结合流域土地利用数据,借助R语言分别提取各土地利用类型CUE和WUE的逐年数据。采用最小二乘线性回归模型分析鄱阳湖流域各土地利用类型CUE和WUE的变化趋势,结合Mann-Kendall统计检验法对其变化的显著性进行检验。通过标准偏差来分析各变量在空间上的离散程度和时间上的变异程度。最后采用逐像元分析法和Pearson相关系数分析全流域以及各土地利用类型CUE和WUE与降水量、气温和日照的相关性。

2 结果及讨论

2.1 鄱阳湖流域不同土地利用类型CUE和WUE的空间分布特征

鄱阳湖流域CUE和WUE在2000—2014年间的平均值空间分布如图2所示。由图2可知,鄱阳湖流域植被CUE空间分布格局整体上呈现出以湖区为中心向四周放射状递减的特征。CUE大于0.5的区域主要分布在流域的中部以及赣江子流域的东南部,占总流域面积的41%。明显的低值区(CUE<0.3)主要分布在饶河子流域和赣江子流域的西南侧,面积占比为12%。统计表明,鄱阳湖流域植被的CUE平均值为0.458,空间异质性相对较小。与CUE相比,WUE的空间分布差异较明显。如图2所示,WUE的高值区主要集中在赣江子流域的东南部和饶河子流域的西北侧,多年平均值在1 gC/kgH2O以上。WUE的低值区同CUE的空间分布较为类似,主要分布在饶河子流域和赣江子流域的西南侧,WUE普遍在0.480 gC/kgH2O以下。研究时段内鄱阳湖流域WUE的平均值为0.682 gC/kgH2O,最高值和最低值的差值可达1 gC/kgH2O。

图2 2000—2014年鄱阳湖流域CUE和WUE的年均值分布图Fig.2 Distribution of average annual CUE and WUE in the Poyang Lake Basin during 2000—2014CUE：碳素利用率,carbon use efficiency；WUE：水分利用效率,water use efficiency

不同土地利用类型的CUE以草地和水田最高,分别为0.514和0.509；有林地最低,为0.427；其他的依次为其他林地(0.494)、旱地(0.489)、疏林地(0.480)和灌木林(0.454)(图3)。计算各土地利用类型CUE的标准差,结果显示有林地CUE的标准偏差最大,表明其空间变异程度最为显著。耕地中的水田、旱地CUE标准差最小,说明这两种土地利用类型CUE空间变异最小。图3进一步显示了流域内不同土地利用类型的多年平均WUE介于0.634—0.692 gC/kgH2O之间,差异较小。各土地利用类型WUE大小依次为有林地(0.693)>灌木林(0.687)>旱地(0.686)>疏林地(0.679)>水田(0.666)>其他林地(0.660)>草地(0.634)(gC/kgH2O)。不同土地利用类型WUE的空间变异与CUE的分布相似,有林地的标准差也是最大,空间离散程度较大。此外,灌木林和疏林地的WUE空间变异程度次之,水田和旱地大体相当,草地和其他林地最小。

图3 鄱阳湖流域不同土地利用类型的CUE、WUE均值及标准差Fig.3 The average and standard deviation of CUE and WUE of different land use types in the Poyang Lake BasinWUE单位为gC/kgH2O；图中误差条为标准差,柱状图为均值

不同土地覆被的碳、水利用效率存在较大差异。鄱阳湖流域年CUE均值为0.458,较Zhang等[24]在研究2000—2003年间全球尺度的陆地生态系统碳素利用率平均值(0.52)偏低。鄱阳湖流域不同土地利用类型CUE的变化范围介于0.42—0.52之间,并且草地和水田CUE相对较高,林地整体偏低。这一结论与前人的相关研究结果高度一致,如Delucia等[8]发现各陆地生态系统CUE比值介于0.23至0.83之间,且森林CUE较灌丛和草地低。李波等[17]分析松嫩平原各植被类型CUE的结果也表明,不同生态系统CUE按照草地>湿地>落叶针叶林>耕地>混合林>落叶阔叶林的降序排列。造成研究区不同土地覆被CUE局部差别的原因,主要与生态系统结构组成的差异有关。研究表明,由于森林生态系统的组分复杂,林下耐阴植物、非光合植物、动物和微生物较多,在生长过程中要付出较大的呼吸消耗为代价来维持较高的生物产量,从而导致CUE较低；而草地、水田物种较单一,净光合作用更强,致使CUE偏高[25]。

研究区年WUE均值为0.682 gC/kgH2O,这与Tian等[6]对美国南部WUE研究得出的平均值为0.71 gC/kgH2O相当。不同植被类型间WUE的差异较为明显,具体表现为森林>农田>草地。其主要原因在于相同供水条件下,林地比农田和草地能产出更多的生物量,储存更多的有机物质[14]。前人研究中,渠春梅等[26]的研究也表明,常绿植物的水分利用效率显著低于落叶植物；乔木、灌木、草本和藤本植物的水分利用效率也有所不同,藤本最高,乔木和灌木差别不大,但都高于草本植物。

2.2 鄱阳湖流域不同土地利用类型CUE和WUE的时间变化特征

研究时段内,鄱阳湖流域生态系统在CUE和WUE年际变化趋势率呈现出一定的空间差异,整体上表现为北部上升南部下降,并且WUE呈增加趋势的区域范围明显大于CUE(图4)。CUE年际变化在修水和饶河子流域上升趋势最为突出,其中趋势率大于0.005/a的面积占6.9%。研究区中南部以及湖区周边以下降趋势为主,趋势率在(-0.005—0)/a之间的区域面积较广,约占全流域总面积的47.6%。整体上,CUE年际变化趋势率波动较小,相对较为稳定。相比较而言,WUE比CUE的年际趋势变化更为明显。由图4可知,修水子流域为WUE上升的高值区,但仅占全流域面积的3.6%。WUE下降区集中分布在赣江子流域南部,下降趋势在-0.005 gC kg-1H2O a-1左右,面积所占比为18.3%。整体上,WUE变化趋势率介于(-0.025—0.025) gC kg-1H2O a-1之间,年际变化趋势相对较大。

图4 2000—2014年鄱阳湖流域CUE、WUE年际变化趋势率空间分布图Fig.4 Distribution of linear trend of annual CUE and WUE in the Poyang Lake Basin during 2000—2014

各土地利用类型CUE平均值的年际变化特征具有较好的一致性,呈锯齿状增减交替变化,且在研究时段中均呈下降趋势(图5)。统计各土地利用类型的变化趋势率,结果表明林地各类型CUE变化趋势率最大,下降最为明显,其中有林地>灌木林>疏林地>其他林地,耕地CUE下降趋势小于林地,其中旱地CUE下降趋势略大于水田。所有土地利用类型中,草地CUE的下降趋势最小。值得注意的是,每一种土地利用类型中,CUE上升和下降区域并存,且所占的像元数量相当,原因可能是由于不同植被生态系统受气候环境的影响不同而造成的[27]。对各土地利用类型的变化趋势进行显著性检验,其结果均未通过显著性检验。这也表明鄱阳湖流域不同土地利用生态系统的CUE虽呈微弱下降趋势,但并不会对区域植被生产力的转化效率造成显著的变化。

图5 鄱阳湖流域不同土地利用类型CUE的年际变化特征Fig.5 Inter-annual variation characteristics of CUE of different land use types in the Poyang Lake Basin

不同土地利用类型WUE的年际变化特征有所差异(图6)。在2000—2009年期间,其年际变化波动较大,各土地利用类型WUE动态过程具有较好的一致性；2009年之后,各土地利用类型WUE的变化模式差异较明显,且波动幅度明显减小。图6显示各土地利用类型WUE在研究时段内均呈下降趋势,其年际变化趋势率整体情况与CUE有较高的相似性,均表现为林地中的有林地下降趋势最大,耕地中的旱地次之,草地最小。研究区林地WUE波动大可能是与社会经济的发展和城镇化的扩张导致其面积有所减少有关[19]；草地表现较为稳定，在一定程度上可能与鄱阳湖流域退耕还草等相关政策起到了积极作用有关[20]。其他土地利用类型趋势率波动差异也较为明显。已有研究指出林改田、建筑用地会导致WUE下降幅度最大,而农田改为自然植被则会增加区域WUE[28]。用Mann-Kendall 统计检验法对各土地利用类型WUE年际变化趋势进行显著性检验,结果均不显著。

图6 鄱阳湖流域不同土地利用类型WUE的年际变化特征Fig.6 Inter-annual variation characteristics of WUE of different land use types in the Poyang Lake Basin

鄱阳湖流域CUE、WUE在研究时段内分别以-8×10-4/a和-2×10-3gC kg-1H2O a-1的速度呈微弱下降趋势。由于研究区地处湿润地区,土地覆被对水分的利用效率未必高于干旱区,加上区域内春季和初夏洪涝易发,降水更多的以径流、冠层截留以及土壤蒸发等形式耗散,从而产生较多的无效水,对生产力的促进作用较弱,却极大的增加了可供蒸发的水量,这使得区域CUE、WUE呈下降趋势[29]。在全球尺度上,Zhang等[24]研究表明全球陆地生态系统CUE在2000—2009年间呈微弱下降趋势。Xia等[14]研究表明全球陆地生态系统WUE在2000—2012年间也呈不显著的下降趋势。然而,也有学者得出所研究区域CUE、WUE在研究时段内呈上升趋势的结论,如陈智[4]则得出东北森林CUE在2000—2015年间表现为明显上升趋势,裴婷婷等[30]研究表明黄土高原植被WUE在2000—2014年间呈上升趋势。由此可见,受研究区域和研究时段不同的影响,陆地生态系统CUE和WUE变化趋势具有一定的地域差异性。

关于不同植被类型CUE、WUE的变化有各种看法。尤其针对于CUE有两种截然相反的观点：恒定CUE和变量CUE。目前众多研究逐渐发现,当生态系统类型、演替阶段和林分年龄、地理位置、养分供应和环境条件不同时,不同植被类型CUE具有很强的变异性[31]。比如,森林CUE较灌丛和草地低,落叶林比混交林和常绿林具有较高的CUE,热带森林CUE通常低于温带森林[24]。鄱阳湖流域不同土地利用生态系统CUE呈现较大的年际波动特征和长期的下降趋势,这与第一种恒定CUE的观点相悖。对于各植被类型WUE变化趋势,Tian等[28]发现在东亚季风区各植被类型WUE变化趋势中,草地下降率最大,耕地次之,有林地下降率最小。本研究表明WUE趋势变化率最大的为有林地,耕地的下降率稍大于草地。这可能与人类活动干预的强弱有关,集约化土地管理可以缓解气候变化和土地转换引起的植被水分利用效率下降[19,28]。

2.3 不同土地利用类型CUE、WUE年际变化与气候因子的关系

大量研究表明,气候条件是影响陆地生态系统碳、水利用效率的重要环境因素[8,14,24]。本文选用气温、降水、日照时数作为影响鄱阳湖流域碳水循环的主要气候因子进行相关分析。研究期间,鄱阳湖流域多年平均气温、降水量和日照总时数的平均值分别为18.18℃、1615.49 mm和1622.48 h,各气候要素的年际变化过程如图7所示。由图可知,2000—2014年间研究区的年均气温和年日照总时数呈上升趋势,其线性增长率分别为0.02℃/a和2.76 h/a,而年降水量呈微弱的下降趋势(线性趋势率为-3.03 mm/a)。气温和日照时数的峰值分别出现在2013年和2003年,谷值均出现在2012年。降水量的峰值和谷值分别出现在2012年和2011年。以气温、降水和日照时数的年际变化为背景,基于逐像元分析法和Pearson相关系数分析法研究整个流域以及各土地利用类型的CUE和WUE与其相关性。

图8显示了2000—2014年鄱阳湖流域年均CUE和WUE与气温、降水、年均日照总时数的相关系数的空间分布。表明鄱阳湖流域年均CUE和WUE与气温、降水、日照时数的相关系数具有很强的空间异质性。鄱阳湖流域年均CUE与气温和日照时数相关系数的空间分布具有较好的一致性,正相关区域分散分布于流域的中部,负相关区域连片分布于流域四周山地。然而,CUE与降水相关性系数的空间分布整体上与CUE和气温、日照时数的相关性大体相反,正相关区域主要分布于流域的四周山地,特别是饶河子流域和赣江子流域的西侧,负相关区域分散分布于流域的中部。流域年均WUE与气温、降水和日照时数相关系数的空间分布整体上类似于前者。研究期间,鄱阳湖流域的CUE与气温、日照时数呈负相关,其相关系数分别为-0.099和-0.213；与降水呈显著正相关,相关系数为0.575(P<0.05)。鄱阳湖流域年WUE与气温、降水、日照时数均呈正相关,相关系数分别为0.233、0.253和0.114,通过95%置信度检验的面积分别为14.7%、25.8%和23%。

图8 鄱阳湖流域2000—2014年CUE和WUE与气温、降水、日照时数相关系数空间分布图Fig.8 Spatial distribution of correlation coefficients between CUE,WUE and temperature,precipitation and sunshine duration during 2000—2014 over the Poyang Lake Basin

图9统计了鄱阳湖流域不同土地利用类型的CUE和WUE与气温、降水、日照时数的相关系数。由图9可知,研究区内除草地外,其他植被类型CUE与气温呈负相关,通过显著性检验的只有旱地,相关系数为-0.6(P<0.05),其他土地利用类型均未通过显著性检验。各土地利用类型CUE与降水相关性均呈正相关,通过95%置信度检验的为有林地、灌木林和疏林地,相关系数依次为0.618、0.583、0.522；通过90%置信度检验的有其他林地和旱地,相关系数分别为0.504和0.479。图5所示不同土地类型CUE的年际波动特征与流域降水年际过程(图7)具有较好的一致性,进一步说明了两者之间的潜在响应关系。除水田外,其他植被类型CUE与日照时数均呈负相关关系,但都未通过显著性检验。图9所示的各土地利用类型WUE与气候因子的相关系数中,可发现其相关性不如CUE与气候因子的相关性显著,仅水田与日照时数的相关性通过了90%的置信度检验,其他植被类型与气温、降水、日照时数的相关性均未通过显著性检验。不同于CUE与气温之间的负相关关系,各土地利用类型WUE与气温之间均表现为正相关关系。此外,大多数植被类型WUE与日照时数之间也以正相关关系为主。

图9 鄱阳湖流域不同土地利用类型的CUE和WUE与气温、降水、日照时数的相关系数Fig.9 Correlation coefficients between CUE,WUE and temperature,precipitation and sunshine duration for different land use types in the Poyang Lake Basin*表示通过0.1显著性检验；**表示通过0.05显著性检验

综上可得,鄱阳湖流域CUE主要受降水影响,其相关性明显强于温度和日照时数；WUE与气温、降水、日照时数均呈正相关,但相关性不强；不同植被生态系统对气温、降水和日照时数变化的响应也不相同。就区域碳水利用效率变化的气候驱动因子来看,许多生态系统生产力模型研究表明,随着温度的上升,降水的减少,CUE呈下降趋势[17,3-2]。卢玲等[33]的研究认为水分条件是植物水分利用效率的主要决定因素。Syvertsen等[34]则认为光照和水分是植物水分利用效率的主要影响因子。本文的研究结果显示,就鄱阳湖流域这样一个湿润亚热带流域而言,降水条件是影响植物碳水利用效率变化的关键因素。影响机理方面,Metcalfe等[35]对亚马逊东部热带雨林碳循环的研究发现,降水量减少导致生态系统总呼吸和植物总初级生产力增加,叶片和根系呼吸增加,异养呼吸没有显著差异,而净初级生产力降低,从而引起生态系统CUE的降低。Xue等[36]研究表明,植被WUE的变化受区域干湿状况的制约。在相对潮湿的地区WUE随着降水的增加而增加,而在相对干燥的地区WUE随着降水的减少而增加。对于北方高纬度和青藏高原等寒冷地区,WUE与温度之间存在正相关关系,但随着温度和太阳辐射的增加,WUE在达到最大值后又出现减小的趋势。李波等[7]研究表明,在松嫩平原降水量的减少会使草地利用有限的水分资源获取更高的生产效益,对草地WUE具有改善作用,但对林地WUE有抑制作用。由此可以看出,在区域性降水减少和全球性气候变暖的背景下,不同土地覆被的自养呼吸消耗增加,生产力下降[28],是导致鄱阳湖流域陆地生态系统碳水利用效率降低、固碳能力变弱的主要原因。这也预示了未来该区域生态系统增加生产力和碳汇的能力需要以消耗更多的水分作为代价[37]。

有学者指出极端气候事件如干旱对生态系统WUE的影响存在滞后效应[38]。在年际尺度上,研究时段内流域CUE和WUE均呈微弱的下降趋势,与降水的趋势变化具有较好的对应。然而,鄱阳湖流域降水年内变化大,流域CUE和WUE的趋势变化是否与本地区春夏之交洪涝加重,无效降水增多的同时,夏秋高温干旱加重的气候变化趋势有关,本文受研究时间尺度的限制尚不能对这种极端气候事件的影响展开深入分析。在研究时段内,鄱阳湖流域既发生过气候变暖停滞以及如2008年的典型气候寒冷事件,也发生过2003年和2013年等严重高温伏旱事件[39],这种极端气候事件如何对区域陆地生态系统的碳水利用效率产生影响值得进一步的研究。此外,碳水循环涉及的耦合因子很多(如气候条件、二氧化碳浓度、土壤状况以及人类活动等)[5],并受遥感监测精度以及生态过程复杂性等不确定性因素的影响,本研究所揭示部分气候因子与土地覆被碳水利用效率变化的相关性不够显著。今后应加强关键因子交互效应对不同尺度植被碳水利用效率的影响过程及机制研究,定量揭示气候变化和人类活动的影响分量,以期更好的理解和预测全球变化和人类干扰下生态系统的响应和功能变化。

3 结论

本研究利用长期连续时间尺度的MODIS系列的监测数据,结合土地利用/覆被数据和气候观测数据,对鄱阳湖流域不同土地利用生态系统的碳素利用率和水分利用效率的时空变化特征进行了分析,探讨了其与气候因子之间的响应关系。结论如下：

(1) 2000—2014年间,鄱阳湖流域植被CUE的平均值为0.458,WUE平均值为0.682 gC/kgH2O。就各植被生态系统平均值而言,CUE大小依次为草地>水田>其他林地>旱地>疏林地>灌木林>有林地,WUE大小依次为有林地>灌木林>旱地>疏林地>水田>其他林地>草地。不同土地利用类型CUE和WUE空间变异程度最大的均为有林地；CUE空间变异程度最小的为水田,WUE空间变异程度最小的为其他林地。

(2) 研究时段内,鄱阳湖流域植被CUE和WUE年际变化均呈微弱下降趋势,线性变化趋势率分别为-8×10-4/a和-2×10-3gC kg-1H2O a-1。各土地利用类型CUE和WUE呈现较大的年际波动,年际变化趋势率具有高度的相似性,其中林地各类型下降趋势最大,耕地中的旱地和水田次之,草地最小。各土地利用类型CUE和WUE的年际变化趋势均不显著。

(3) 鄱阳湖流域的CUE与气温、日照时数呈负相关,与降水呈正相关且通过了95%的置信度检验。WUE与气温、降水、日照时数均呈正相关,相关性不显著。由此可见,鄱阳湖流域降水条件是影响植物碳水利用效率变化的关键因素。不同植被生态系统的CUE和WUE对气温、降水和日照时数的变化响应程度存在较大差异。