果糖1,6-二磷酸酯酶研究进展
2021-01-30李清平张秀飞赵庆臻
李清平,张秀飞,梁 明,郭 彦,赵庆臻
(1.聊城大学 生命科学学院,山东 聊城 252059;2. 聊城市食品药品检验检测中心,山东 聊城 252000)
0 引言
葡萄糖作为细胞的主要碳源,不仅为各种细胞组分提供能量,在细胞内调节中也有着至关重要的作用。糖代谢的中心途径是糖异生和糖酵解途径,二者具有相同的中间产物,且其中大部分步骤为可逆反应,但有三个步骤是不可逆的,分别由不同的关键酶催化完成。其中,果糖-1,6-二磷酸酯酶(fructose-1,6-biphosphatase,FBPase)是糖异生途径中的关键酶之一,它催化果糖-1,6-二磷酸(fructose-1,6-diphosphate,FDP)水解成果糖-6-磷酸(fructose-6-phosphate,F6P)和无机磷,而果糖-6-磷酸又是各种生物合成途径中的重要前体,因此对于FBPase生理功能和代谢调控的研究具有重要的理论意义和应用价值。
1 FBPase的种类及结构与动力学特征
1.1 酵母中的FBPase
酵母是一种单细胞真菌,早在1943年就已发现酵母中的FBPase(EC 3.1.3.11)[1],这也是最早被报道的FBPase,研究证明调节该酶的活性能够实现酵母细胞在糖酵解和糖异生途径之间的切换,以保证细胞高效经济地利用能量[2]。
1.2 植物中的FBPase
植物中功能性的FBPase包括两种类型,一种为细胞质FBPase(cytosolic FBPase,cyFBPase),与酵母FBPase作用相同,是糖异生途径的关键酶,同时也被认为是蔗糖生物合成的关键酶,其表达和活性受到光照和干旱等环境因素的影响[3]。另一种类型是叶绿体FBPase(chloroplast FBPase,cpFBPase),它定位于类囊体基质中,其催化的FDP与F-6-P之间的转化是卡尔文循环及淀粉生物合成途径的组成部分,因此也是绿色植物实现其自养功能的重要一环。研究发现,硫氧还蛋白(thioredoxin,TRX)以及光照引起的pH和Mg2+浓度的变化能够调节cpFBPase活性[4];……