刘传和 贺涵 邵雪花 赖多 匡石滋 肖维强 何秀古

摘要：对菠萝品种选育与栽培技术研究进展进行概括，包括菠萝种质资源收集评价、杂交育种、诱变选种、基因工程育种研究，以及菠萝种苗繁育、生产种植、催花、防寒防晒等栽培技术研究的新进展。此外，对未来菠萝育种研究与栽培技术研究主要方向进行展望。在菠萝种质资源精准评价的基础上，建立以常规杂交育种、诱变育种为主体，基因工程育种为辅助的育种体系是菠萝育种研究的主要方向。开展菠萝“黑心病”和“水菠萝”发生的机理研究，从生产源头降低“黑心病”和“水菠萝”发生的栽培技术措施研究，以及无损检测技术与智能化、省力化种植技术研究等是国内菠萝高效栽培技术研究的主要内容之一。

关键词：菠萝；种质资源；育种；栽培技术；研究进展

中图分类号：S668.3文献标志码：A论文编号：cjas2021-0030

Research Progress of Breeding and Cultivation Practices of Pineapple

Liu Chuanhe1， He Han1， Shao Xuehua1， Lai Duo1， Kuang Shizi1， Xiao Weiqiang1， He Xiugu2

（1Institute of Fruit Tree Research， Guangdong Academy of Agricultural Sciences/ Key Laboratory of South Subtropical Fruit Biology and Genetic Resource Utilization， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/ Guangdong Provincial Key Laboratory of Tropical and Subtropical Fruit Tree Research， Guangzhou 510640， Guangdong， China； 2Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou 510640， Guangdong， China）

Abstract： In this paper， the research progress of pineapple cultivars-breeding and cultivation practices was summarized， including current advances in research on pineapple gernplasm resources， hybrid breeding， mutation-selection breeding， genetic engineering breeding， as well as high and efficient cultivation practices such as seedling propagation， plant technology， flower forcing， cold- and sunburn- proofing. Also， the future research directions of pineapple breeding and cultivation practices were discussed. The major future research focus of pineapple breeding is to establish a new pineapple breeding system with hybrid breeding and mutationselection breeding as the main body， and genetic engineering breeding as the assistant procedure based on the accurate evaluation of pineapple germplasm resources. It is also important to carry out the research on the mechanism of the occurrence of the black heart disease of pineapple and the transparent pineapple as well as the cultivation practices to reduce the occurrence of the two diseases. In addition， the study on non-destructive testing technology and the intelligent and labor-saving planting technology are the necessary parts of pineapple research.

Keywords： Pineapple； Germplasm Resources； Breeding； Cultivation Practices； Research Progress

0引言

菠蘿（Ananas comosus）又称凤梨，属凤梨科（Bromeliaceae）凤梨属（Ananas）多年生草本植物，是著名的热带水果。菠萝果实因香气诱人、风味独特而深受消费者喜爱。菠萝果实的国际贸易活跃，全球菠萝生产中大约40%进入国际市场。菠萝罐头因能保持原有鲜果的色香味且富含膳食纤维而成为全球产量最大、品质最好的水果罐头之一，被誉为“罐头之王”[1]。

中国栽培菠萝有400余年的历史，菠萝已成为中国南方最具特色和竞争优势的热带水果之一，生产种植区域主要分布在广东、海南、广西、云南、福建、台湾等地。2019年国内大陆地区菠萝种植面积约为64733 hm2，产量为173.3万t[2]。广东省是国内菠萝生产第一大省，2019年广东菠萝种植面积已达35639 hm2，产量达111.0万t[3]。菠萝产业已成为国内热区主要农业产业，为热区经济社会发展、农民增收致富和乡村振兴做出了贡献。

1菠萝品种资源及选育种研究

世界各地栽培的食用菠萝品种共计100余个，国内菠萝种植以‘巴厘’、‘无刺卡因’、‘神湾’等品种为主[4]。20世纪70年代，根据菠萝品种在果实、叶片、植株性状上的差异以及体细胞染色体数目的不同，将菠萝分为4个类群，即卡因类、皇后类、西班牙类与波多黎各类。20世纪80年代后，根据品种的性状及来源等特征，将菠萝分为卡因类、皇后类、西班牙类、杂交类4个类群[4]。

1.1种质资源研究

种质资源收集保存和利用对优良品种选育和产业发展具有重要意义，各菠萝研究单位都在收集和保存种质资源。建立一个具有权威性的国家级种质资源圃，并将其共享用于菠萝选育种研究具有重要的意义，也是菠萝产业发展的内在要求。

世界主栽菠萝品种仅有‘Cayenne’、‘Singapore Spanish’、‘Queen’等以及‘Red Spanish’、‘Pérola’与‘Manzana’等少数几个地区性品种。多数菠萝主栽品种源自于南美洲沿海地区，极大地限制了菠萝基因池的多样性。为了增强菠萝品种的多样性，抢占品种与资源优势，菠萝种质资源的收集工作受到高度重视。巴西的Embrapa研究中心保存了1000多份菠萝种质资源，美国夏威夷大学保存有约200份。国内菠萝研究人员近年来开展了菠萝种质资源的收集鉴定研究，并对部分菠萝种质资源进行了分析评价与筛选利用。‘巴厘’、‘卡因’、‘台农17号’、‘台农16号’、‘粤脆’、‘粤引澳卡’、‘香水’等品种的果实品质、菠萝蛋白酶活力以及加工性状等存在明显差异[5-8]。

随着DNA指纹图谱技术的发展，多种DNA分子标记技术如RAPD、AFLP、SSR等成功应用于菠萝种质资源的评价、遗传多样性分析与分类[9-13]，普遍认为不同品种资源的菠萝可以分为4类[11-13]。刘卫国等[11]利用AFLP技术进行种质分析，获得多态性较高的（73.1%）指纹图谱，并成功筛选出8对引物将39份菠萝种质分为4类。童和林等[12]采用SAM法获得36对SSR引物对16个菠萝品种进行了聚类，分为2类，第Ⅰ类全部是卡因类，第Ⅱ类除‘红西班牙’外都为皇后类。在卡因类和皇后类的杂交品种中，‘台农4号’、‘台农16号’与皇后类聚在一起，‘台农17号’和‘台农19号’则与卡因类聚在一起。‘红西班牙’被聚类在第Ⅱ类群中，表明它与皇后类的亲缘关系较近[12]。菠萝基因组测序结果的公布为菠萝种质资源的分类提供了方便，为菠萝重测序、功能基因鉴定以及亲缘关系研究提供依据[14]。

1.2选育种研究

1.2.1杂交育种将不同类型的菠萝进行人工杂交后代进行无性筛选是菠萝的主要常规育种方式。美国夏威夷菠萝研究所以‘无刺卡因’为亲本杂交选育的‘MD-2’品种，糖含量与抗坏血酸含量高；巴西Embrapa研究中心选育的杂交种‘BRS Vitória’与‘BRS Imperial’具有较强的镰刀菌抗性与丰产性；马来西亚以‘西班牙’与‘无刺卡因’为亲本杂交选育的‘Josapine’有良好的鲜食特性和较强的黑心病抗性[15-16]。澳大利亚的‘Aus Jubilee’、‘Aus Carnival’和‘Aus Festival’等都是通过杂交选育的菠萝品种[16-18]。中国台湾地区菠萝杂交育种取得了较好的发展，选育出了“台农”系列菠萝品种，如‘台农16号’、‘台农17号’、‘台农21号’等[16，19]。目前，中国大陆杂交选育的菠萝新品种（系）主要有‘粤脆’、‘粤彤’、‘粤甜’等[20-21]。

杂交育种耗时耗力、工作量大，育种效率较低，选育菠萝新品种需要的周期长。同时，菠萝自交不亲和性，妨碍了品种、品系间的自交繁殖，增加了杂交育种的难度。菠萝杂交中通常获得的种子较少、种子发芽率低、发芽时间长、幼苗生长较缓慢。通过去柱头或组培法对胚珠直接授粉可有效控制菠萝品种间的自交不亲和性，也可通过回交试验选取配合力较高的杂交亲本[15-16]。另外，用菠萝杂交种子进行组培扩繁，杂交苗的增殖倍数可达10以上，杂交苗的成活率大于90%，能有效提高菠萝杂交育种进程[22]。

1.2.2诱变育种与芽变选种与杂交育种相比，诱变育种具有独到的优势，可应用于已有的菠萝良种以提高抗逆性。甲基磺酸乙酯（EMS）诱变是目前报道的主要诱变方式，菠萝茎、吸芽等均可作EMS诱变材料，但是未见有诱变育种育成菠萝新品种的报道。

菠萝自然诱变（芽变）在生产中多有发现，为菠萝育种提供了素材，‘金香’菠萝是采用营养系选种方法从国内主栽菠萝品种‘巴厘’中选育出的早熟菠萝新品种[23]，抗逆性好，抗寒性优于‘巴厘’。此外，在卡因类品种中发现了一些有刺变异单株，一些叶缘无刺的杂交品种中也发现了有刺化变异。如从‘无刺卡因’中选出了‘台农1号’、‘台农2号’和‘台农3号’等菠萝品种。日本以‘无刺卡因’为亲本选育的优良变异品种‘N67-10’不仅高产、稳产，还具有高糖、低酸、芳香、多汁等优点[17]。也有一些有刺向无刺突变，如从‘有刺红皮’中选育出‘无刺红皮’[1]。

1.2.3基因工程育种基因工程育种可以定向改变菠萝的单一农艺性状并维持转化子基因组信息的相对完整性，极大地推进菠萝育种进度。农杆菌介导的菠萝愈伤組织转化和显微注射是菠萝基因转化的主要方法。目前，国外的菠萝基因工程育种已广泛应用于抗病虫害、控制开花时间以及果实品质改良等方面。沉默AcACS2基因抑制了菠萝的自然开花，提高了菠萝田间开花与收获的一致性[24]；通过转基因技术干涉下调菠萝PPO基因的表达，可降低菠萝采后黑心病的发病率[25]。针对‘无刺卡因’菠萝进行了抗黑心病、抗除草剂等转基因研究并取得一定的进展[26-27]。澳大利亚利用基因枪转化体系，获得转PPO基因的抗黑心病株系[28]；夏威夷农业研究所利用菠萝粉蚧枯萎关联病毒-2的外壳蛋白基因（PMWaV-2），分别对菠萝叶原基和原始球茎进行转化，获得7个抗病的转基因株系，通过抑制PMWaV-2基因的表达，成功降低了菠萝白粉蚧的危害发生率[29]。泰国利用基因枪介导转化菠萝叶原基的方法，获得抗除草剂基因BAR的转化株系，它既保持了原品种‘Phuket’的甜度、脆性和高产特性，也降低了生产成本。

相较于常规杂交育种，基因工程育种高效、定向、周期短等特点而前景广阔。近年来，以CRISPR、TALEN等技术为代表的基因组定向编辑技术已得到了长足发展。科研人员在完成基因编辑后应用自交回交等手段可以去除植物基因编辑引入的外源序列，这是CRISPR与传统转基因技术的显著区别。因此应用CRISPR基因编辑技术创建菠萝新种质将是菠萝基因工程育种的重要发展方向。

2菠萝栽培技术研究

菠萝原产南美洲，在其生长发育过程中已形成喜温暖、耐瘠、耐旱的生长习性，能适应热带、南亚热带的丘陵山地种植，温度在菠萝生长发育过程中起决定作用。菠萝高效栽培的核心就是在菠萝园的建立及栽培管理过程中，以优质、高效为目标，通过新技术措施的集成应用，最大限度提高菠萝优质商品果的生产潜能，以实现菠萝生产效益的提升。

2.1种苗繁育

菠萝种苗繁育方式主要有菠萝吸芽、顶芽、裔芽、地芽的分株繁殖以及带芽叶插、老茎育苗，但繁殖系数低、速度慢。菠萝组织培养技术成为菠萝新品种苗木繁育的有效手段[20，30-32]。菠萝冠芽常用作组织培养的外植体，1/2MS+6-BA 0.5 mg/L+IBA1.0 mg/L和MS+ NAA 0.5 mg/L +BA 5.0 mg/L培养基可诱导出芽和增殖，1/2MS+NAA 0.5 mg/L和MS+BA 3.0 mg/L +NAA 0.1 mg/L +1.0%活性炭培养基均可作为生根培养基进行菠萝组培苗的繁育。菠萝组培苗移栽中，用泥炭土基质移栽的组培苗成活率、生长量显著高于河沙基质[33]，使用椰糠：砂=1：1或泥炭土基质能有效提高种苗移栽的成活率[22，30-31，33]。

菠萝组培变异率较高，菠萝组培繁殖变异与外植体的选择、激素的利用、继代次数以及培养条件有关[20]。通常以吸芽作为外植体变异少，细胞分裂素浓度高变异发生高，继代培养的代数多，变异发生高，培养的温度过高、过低均易引起变异。因此，菠萝组培苗生产中应注意控制继代增值的次数，控制激细胞分裂素的浓度与用量，降低变异比例。

2.2种植与水肥管理

菠萝宜种植在坡度小于30°的山地或缓坡地，要求土壤疏松透气（含粗沙30%左右的山地土壤更佳），阳光充足，水土流失不明显。水田或排水不畅的低洼地不适于种植菠萝。高湿、偏碱性土壤菠萝疫霉病和心腐病发生严重[34]。pH 4.5～6.5的砂质壤土有利于菠萝的生长[23，35-36]。

有效的水肥供给能较好地促进菠萝植株生长并为菠萝的优质、丰产创造条件。菠萝植株的生长除了要求有较丰富的N、P、K等大量元素的供应外，还需要Ca、Mg、B、Zn等中微量元素的摄入以满足菠萝叶片、根系、果实的良好生长[37-38]。施用有机肥能提高果实品质[39]，但不同的有机肥对菠萝植株生长有着不同的促进效应和生理生化响应，相同质量的鸡粪、有机水肥在促进菠萝生长方面不如花生麸的效果好[40]。基于地膜覆盖技术、茎叶还田技术的菠萝“一次性施肥种植技术”是菠萝生产中有效的栽培技术措施。地膜覆盖能有效保持菠萝园土壤的水热条件，促进菠萝植株的生长，不仅为菠萝的早结、早上市创造了条件，而且能有效减少菠萝园的除草次数及人工费用，节省菠萝生产成本，减少水土流失[41-44]。茎叶还田则能降低菠萝园土壤容重，提高有机质含量及肥力水平，提高土壤相关酶活性及微生物多样性[45-47]。水肥一体化种植条件下，菠萝植株生长壮旺，叶片增宽增厚，长度增加，植株生物量增加，光合产物碳水化合物积累增加[48-49]。但是水肥一体化种植对菠萝品质的影响因立地条件不同而有所不同[49-50]。

2.3催花

利用乙烯利、电石催花是菠萝生产中常用的催花技术措施。应用乙烯利或电石催花，通过合理安排种植时间，菠萝生产已基本实现周年上市[51-52]。乙烯利催花促进了菠萝植株内源C2H4和ABA的生成，降低了GA3、IAA及ZT水平[53-54]。催花后，顶端的蛋白含量显著升高，碳水化合物、丁二胺含量达到一个较高的水平[55]；多数游离氨基酸含量下降，促使植株从营养生长向生殖生长转变。乙烯利催花后第8天花芽分化开始，茎尖变宽突起，叶原基停止发育，花序原基开始形成；第12天起进入小花分化期，第一层小花分化出萼片、花被原基；第32天花芽分化结束[54]。

乙烯利可诱导菠萝开花，乙烯生物合成关键酶基因引起了关注。科研人员已成功克隆了3个菠萝ACC合成酶（ACS）基因，其中AcACS2的表达受低温等诱导，推测AcACS2与开花有关。2006年，Trusov和Botella研究发现AcACS2基因沉默后显著推迟了菠萝的开花时间，AcACS2基因可能在触发菠萝自然开花方面发挥重要作用[25]。在乙烯利催花处理后40天菠萝AcPI（雌蕊）基因[56]、AcFT基因[57]的表达量达到峰值，推测其可能在菠萝花器官形成和果实发育中发挥重要作用；转基因试验表明，过表达AcPI、AcFT的转基因拟南芥植株开花提前，可以产生更多的花序或分枝。通过RNA-Seq从乙烯利催花的菠萝茎尖生长点中分离到一批差异表达基因，包括乙烯响应因子基因ERF、乙烯受体基因ETR，与低温春化作用相关基因LTI、FT、VRN1，以及与植物花序原基发育相关基因AP1、CAL、AG等[58-59]。乙烯利催花后菠萝茎尖生长点中与低温春化作用相关基因LTI、FT、VRN1等高表达，推测乙烯利催花可能在一定程度上代替了低温春化作用而诱导菠萝植株成花[58]。

菠萝乙烯利（或电石）催花的实际效果不仅与施用的浓度、时间、植株年龄、绿叶数和大小以及环境条件等有关[51，60-62]，而且因菠萝品种类型不同而存在明显差异[63]。皇后類的‘巴厘’菠萝对乙烯利反应敏感，耐受性强，40%乙烯利300～1100倍液均能有效诱导开花，且基本不受季节的限制；而卡因类的‘无刺卡因’对乙烯利反应不敏感，40%乙烯利500倍以上溶液的诱导效果开始下降，700～1100倍液基本没有诱导作用[64-65]。卡因类菠萝用乙烯利催花成功比例低，大部分植株不抽蕾，重新回到营养生长过程，长出短叶，严重影响了菠萝的产量形成与种植效益。转录组与蛋白质组分析表明，‘巴厘’与‘无刺卡因’对乙烯利催花响应存在基础差异，ERF、ACO、GA3OX1、GRP、AUR、ARFAG、TFL及FT基因在‘巴厘’中的响应大于‘无刺卡因’[66]。Maruthasalam等[51]研究认为，在0.5%或者1.0%的电石水溶液中加入0.5%的活性炭能提高‘台农17号’的成功诱导比例。然而，Van de Poel等[67]的研究发现，只有当活性炭的用量提高到5%时才有提高‘金菠萝’乙烯利催花效果的作用。电石属危险品，使用要谨慎，生产中最好用乙烯利进行催花。

2.4防寒防晒

受北方季节性寒潮的危害后，菠萝植株叶片失绿，甚至整株枯黄萎蔫；如在开花、结果期受害，则会导致菠萝果实发育不良、畸形，甚至顶芽脱落，严重影响菠萝的外观、产量及品质，给菠萝生产带来巨大损失[68]。

在寒冬来临之前，将植株叶片束起，以保护内部叶片不致受害；或用稻草、杂草、硬纸壳覆盖心叶以保护生长点都对菠萝植株有较好的防寒作用。采用黑色网纱、灰色网纱、白色薄膜覆盖均能促进冬季营养生长期菠萝植株生长，菠萝植株冬季防寒期间新抽叶片数增多、叶片生长量提高。3种覆盖防寒中，白色薄膜覆盖的促进作用最明显，灰色网纱、白色薄膜覆盖防寒对菠萝果实品质的影响相对较小[69-70]。

适当的光照有利于菠萝植株的生长和果实的形成，但夏季太阳光直射果皮，光照过强导致菠萝果实产生灼伤，在生产中应采用束叶、稻草覆盖、戴遮阳帽、套袋护果等防晒遮阴，减少灼伤[23，71-72]。温度过高，尤其是果实成熟前2～4周温度过高，会加速果实的成熟与衰老，果实细胞膜完整性被破坏，电解质泄露，源-库关系被打破，果实糖含量升高，灼伤果皮及果肉，导致菠萝水渍果的发生。遮荫降温是减少菠萝日灼病、水渍果发生的有效措施。Liu等[73]研究认为，网纱遮荫能有效降低果园小环境的温度、增加空气湿度，对菠萝果实具有较好的防晒效果，但如果网纱遮荫过度会对菠萝果实的品质产生一定的影响。

2.5病虫害防治

菠萝种植中病虫害相对较少，常见的病害有凋萎病、心腐病，虫害主要有菠萝粉蚧。研究认为，菠萝凋萎病主要由凋萎病毒引起[74-76]，常造成菠萝根系停止生长、根群坏死，光合作用受抑制、生长受阻、叶片褪绿转红凋萎，无法正常开花结果或花果畸形，导致减产与品质下降[77]。对菠萝凋萎病传播媒介菠萝洁粉蚧的防控是控制菠萝凋萎病的主要途径，毒饵诱杀蚂蚁可以降低菠萝洁粉蚧的种群数量，可有效防治菠萝凋萎病[78]。

菠萝心腐病是危害菠萝生产的重要病害，主要侵害幼苗及茎的幼嫩部分，特别是高温多雨季节，土壤积水严重，该病常连片发生，病株倒伏枯死，引起植株心部灰白色软腐，心叶容易拔起，随着病害的发展，病部颜色变深，边缘出现褐色或深褐色波浪纹[79]。弱碱性环境有利于其菌丝生长和游动孢子释放，菠萝心腐病发病较重；雷州半岛大田大多数时间处于高温且相对干旱的环境，厚垣孢子、卵孢子等休眠结构具有较强的存活能力，病害发生的主要因子是初侵染源[34]，生产中种植前宜进行晒苗。

3研究展望

3.1菠萝育种研究展望

一个好的菠萝品种应该具备优质的理化品质、较高的产量以及较强的抗逆性（低温、干旱、病虫害等）等优良性状。然而，菠萝的高度杂合与自交不亲和等特性制约了菠萝的育种进程，发展先进的菠萝育种技术对于促进菠萝品种多元化发展具有重要意义。常规杂交育种能整合不同品种间的优良性状，基因工程育种对于定向修饰单个目的基因或代谢通路前景广阔，而诱变育种则能对现有的优良品种作进一步的抗逆改良。因此，在菠萝种质资源精准评价的基础上，建立以常规杂交育种、诱变育种为主体，基因工程育种为辅助的育种体系是菠萝育种研究的主要方向。

3.2菠萝栽培技术研究展望

农产品已经告别短缺时代，进入了品质与品牌时代。菠萝果实的品质直接影响市场行情与消费，没有品质就没有价值，没有价值就不可能有高单价与种植效益。菠萝“黑心病”和“水菠萝”的发生除与天气因素有关外，在很大程度上与菠萝植种植中偏施重施化肥，滥用膨大剂、催熟剂等栽培措施有关[80-83]。开展菠萝“黑心病”和“水菠萝”发生的机理研究以及从生产源头降低“黑心病”和“水菠萝”发生的栽培措施研究是菠萝高效栽培技术研究的主要内容之一。基于减施化肥增施有机肥、减少直至完全杜绝膨大剂催熟剂的使用以及减负（降低种植密度）的“三减”种植技术是菠萝提质增效的有效途径[72]。

开展菠萝“黑心病”和“水菠萝”无损检测技术研发，建立关键参数与检测模型，研制针对菠萝“黑心病”和“水菠萝”的无损检测装备。通过对“黑心病”和“水菠萝”果的早期无损鉴别，改变现有上市“黑心病”和“水菠萝”发生严重的形象，对提高菠蘿果实品质、促进菠萝产业发展具有重要意义。此外，省力化、智能化种植机械、采收机械的研制及相关配套栽培技术研究等，也是菠萝栽培技术需要研究的重要内容。

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