■王桂芹 高开进 陈秀梅

（1.吉林农业大学动物科学技术学院，动物生产及产品质量安全教育部重点实验室，吉林长春130118；2.现代农业技术教育部国际合作联合实验室，吉林省动物营养与饲料科学重点实验室，吉林长春130118；3.广西北海钦国冷冻食品有限公司，广西北海536000）

我国鳢科鱼类中的乌鳢、斑鳢及杂交鳢是其主要养殖品种。乌鳢（Channa argus）俗称黑鱼、生鱼等。其营养丰富，无肌间刺，肉质细嫩，味道鲜美，可食率高，可气呼吸，耐肥水，耐低氧，耐长途运输，对环境适应性强，适温和适盐范围广，生长速度快，养殖周期短，单产高，适宜高密度养殖，是高投入、高产出、高效益的特色淡水鱼养殖品种[1]，是国家重点研究和产业发展的鱼类，已列入“十三五”现代农业产业技术特色淡水鱼体系。本文对国内外已有的报道作了总结和梳理，对乌鳢营养研究与饲料产业发展的现状和趋势作一评述，为配制乌鳢精准的环保抗病配合饲料提供理论依据，对解决乌鳢产业发展中的瓶颈问题有一定的指导作用。

1 营养需求与配合饲料的研究

1.1 摄食驯化和营养价值

1.1.1 摄食驯化

当乌鳢鱼苗生长到1.5～2.0 cm时开始驯饲，此时完成转食可提高苗种的成活率。首先将饲料破碎，拌上少量鱼浆（野杂鱼或冰鲜鱼），敲击木桶等能发出固定音响信号并投饵，利用“学习记忆”能力进行定点诱导，培养上浮抢食的习惯。一般30～40 min/次，3～4 次/d，7～10 d，大约80%左右的鱼苗能摄食时，即可完全投喂人工配合饲料。杂交鳢容易驯化，乌鳢相对慢些。如果错过最佳驯化时间，或者摄食过野杂鱼，驯化就更加困难。乌鳢是凶猛肉食性伏击取食鱼类，聂利娟等[2]报道乌鳢具有较低的自发运动水平、较高的快速启动能力和较差的隐匿行为。乌鳢的捕食方式是掠食，若大小或硬度不合适，就会出现“吐料”现象。通过摄食驯化，可解决乌鳢苗种难以培育、成活率低的技术瓶颈问题，为其规模化和集约化养殖提供技术支持。

1.1.2 营养价值

乌鳢含肉率达65.88%～68.24%[3-4]，蛋白质（CP）达18.9%鲜肉[5]、干物质78.48%[4]，脂肪（EE）含量低至1.13%～3.10%[6-7]，可食率达70%左右。氨基酸（AA）和脂肪酸（FA）含量丰富[1，3-4，6]。因鲜味氨基酸含量较高而味道鲜美。如乌鳢肌肉中天冬氨酸8.72%、谷氨酸12.95%、甘氨酸4.49%、丙氨酸4.86%，占AA 总量的31.02%[3]。新鲜乌鳢肌肉中含有的花生四烯酸和特殊AA（尤其是谷氨酸）具有很高的药用价值[7]。亦有报道乌鳢富含矿物元素[3，8]。可见，乌鳢的营养价值较高。

1.2 营养生理与代谢调控

1.2.1 消化酶的种类、分布及影响因素

研制乌鳢配合饲料需了解其生理及代谢与调控特点。刘红梅[9]报道了乌鳢消化系统的组成和结构，乌鳢食道很短，无味蕾，膨大D形胃，肠长与体长之比为0.59。亦有报道，乌鳢是间断摄食[10]。李玉和等[11]通过超微结构观察到乌鳢胃黏膜上皮多具深沟的皱褶，黏膜上皮细胞的游离面多呈圆形或椭圆形，可见颗粒状的微绒毛（×7 000），通过增加胃的容积和表面积以促进食物的机械性消化。

谢毓玲等[12]报道过氧化物酶主要分布于贲门和胃体的腺上皮细胞，琥珀酸脱氢酶于贲门和胃体的腺体，腺苷三磷酸酶于胃腺中，碱性磷酸酶于前肠和中肠黏膜上皮细胞顶部和基底部，酸性磷酸酶于中肠和后肠黏膜上皮细胞底部。酶的分布与组织定位表明，胃是脂类的主要消化部位，中肠和后肠有较强吸收蛋白质以及细胞内消化功能，前肠和中肠是营养物质吸收的主要部位。乌鳢肠黏膜内具有高活性的淀粉酶[13]。乌鳢胃蛋白酶活性最强，肠道和肝胰脏蛋白酶活性较弱[14]。乌鳢肠脂肪酶活性最强，其次是胃，幽门盲囊的弱些[9]。

体重、温度、pH、饲料等因素都能影响酶的活性及其代谢。乌鳢的消化酶活性随体重的增加而增加。夏季、冬季对乌鳢的蛋白酶活性有显著影响，其次是淀粉酶，而对脂肪酶影响不显著[15]。乌鳢胃和肠道蛋白酶活性在10～30 ℃逐渐增强，30 ℃达到最大，然后急剧下降。其中，胃蛋白酶持续升高，但肠道蛋白酶活性在10～25 ℃增幅较小，25～30 ℃急剧增加。肝胰脏蛋白酶25 ℃达到最大值。最适温度条件下，乌鳢蛋白酶活性强弱顺序为胃、肠道、肝脏[14]。低温胁迫导致消化酶分泌减少，活性下降。长时间的低温慢性胁迫通过过氧化氢酶活性、总抗氧化能力显著升高来缓解胁迫。但短时间的低温急性胁迫，通过增加蛋白酶、脂肪酶活性消耗蛋白质及脂肪以应对。可见，低温环境下鳢可通过增强其生理生化调节能力和免疫防护来提高其自身的适应性和抗逆性，为鳢的养殖及耐寒机制研究提供参考[16]。

乌鳢胃、肠、肝胰脏蛋白酶最适pH值分别为3.0、8.0和8.4[14]，胃淀粉酶最适pH为弱酸性，其他组织为弱碱性[17]。随饲料蛋白质水平的提高，各器官蛋白酶活性以及肝脏和肌肉中乳酸脱氢酶的活性显著提高，饲料能量水平极显著地影响胃和肝脏蛋白酶比活力[18]。了解乌鳢消化和代谢特点、酶的种类和分布及影响因素，为乌鳢消化生理及饲料研制提供理论依据。

1.2.2 营养与代谢

摄食水平、消化酶、饲料成分等都能影响代谢。随摄食频率的增加，乌鳢的SDA蛋白供能比明显高于静止代谢的蛋白供能比，表明摄食前后能量来源由利用脂肪和糖类转变为利用蛋白质，随体重逐渐增高，乌鳢先利用较多的蛋白质用于转氨基，后利用其用于代谢供能，对食物的能量利用率的提高利于生长[15]。胃、肠、幽门盲囊中的酶粗液对饲料离体消化率大小顺序均为鱼粉、豆粕、酱糟、藻粉。豆粕和酱糟可以部分代替最好消化的鱼粉，藻粉不宜作为乌鳢的饲料原料[9]。饲料的营养和非营养方面也影响代谢。饲料能量水平显著影响肝脏中谷丙转氨酶活性、乳酸脱氢酶活性及肌肉中乳酸脱氢酶和谷丙转氨酶活性。蛋能比显著影响肝脏中谷丙转氨酶活性，饲料蛋白质水平显著影响乌鳢肌肉RNA/DNA比率及RNA含量和血液中IGF-I的含量[19]。

1.3 营养需求与原料利用

1.3.1 营养需求

不同生长阶段、养殖环境、饲料原料条件下的乌鳢的营养需求稍有差异。0.552 g乌鳢适宜的能量（GE）18.27 kJ/g、蛋白质（CP）55%、脂肪（EE）11.8%、蛋能比（Pr/E）29.95 g/MJ[20]。3.3 g 乌鳢适宜的GE 18.5 kJ/g、CP 45%、EE 6.5%、Pr/E 24.32 g/MJ[21]。12 g乌鳢适宜的GE 18.39 kJ/g、CP 40%、EE 13%、Pr/E 21.74 g/MJ[22]。20.5 g乌鳢适宜的GE 19.3～20.2 kJ/g、CP 48%、EE 12%～15%、Pr/E 24.2～26.0 g/MJ[23]。27.8 g 杂交鳢饲料适宜CP 50.5%和EE 6.5%或者CP 47.9%和EE 12%，可见低蛋白和高脂肪可有效提高饲料的利用价值且降低养殖成本[24]。综上，乌鳢饲料GE 18.27～20.2 kJ/g、CP 40%～55%、EE 6.5%～15%、Pr/E 21.74～26.0 g/MJ，但鱼苗（0.552 g）蛋能比29.95 g/MJ。表明蛋白需求一定考虑能量的匹配，适宜蛋能比比单纯的蛋白需求更有意义。

尹东鹏等[25]研究乌鳢饲料赖氨酸（Lys）及其他必需氨基酸（EAA）营养需求量。以特定生长率为指标，乌鳢对饲料中Lys的适宜需要量为2.87%饲料（6.65%CP）。根据乌鳢肌肉EAA 的模式，使用A/E 法推算出乌鳢对饲料其他EAA的需要量，即精氨酸4.39% CP、亮氨酸3.10% CP、异亮氨酸3.21% CP、（蛋氨酸+半胱氨酸）2.77% CP、（苯丙氨酸+酪氨酸）6.29% CP、苏氨酸3.46% CP、缬氨酸3.34% CP、组氨酸1.76% CP。

徐韬[26]报道，高密度集约化（产量45 000～75 000 kg/hm2）养殖的杂交鳢，商业饲料中脂肪含量超过8%易造成机体代谢失调，引起脂肪异常沉积（如肝脏脂肪含量增加），继而影响其产业的健康发展。曹振杰等[27]及聂国兴等[28]的研究都表明乌鳢适宜饲料脂肪含量为8%。前者所使用的脂肪源为豆油及精制鱼油（1∶1），后者为豆油，同时前者的试验初始体重（约3.38 g）较后者（约50 g）小，这可能表明乌鳢在早期的发育阶段中需要更高质量的油脂。曹振杰等[27]及聂国兴等[28]均以糊精为糖源，采用正交试验的方法研究了乌鳢对糖的最佳需求分别为16%和20%。含13%面粉的饲料对乌鳢消化道及肝脏组织结构影响不大，为乌鳢饲料较适宜添加水平[29]。

曹振杰等[27]认为乌鳢配合饲料中混合无机盐的含量为2%为宜。聂国兴等[28]认为乌鳢Ca、P、Fe、Cu、Mn、Zn 6种矿物元素的营养需要量和配方含量为：有效磷0.80%和0.84%，Ca 0.40%和0.45%，Fe 333.78 mg/kg和340.54 mg/kg，Cu 3.46 mg/kg 和3.47 mg/kg，Mn 2.15 mg/kg 和2.42 mg/kg，Zn 385.01 mg/kg 和390.77 mg/kg。聂国兴等[28]认为最佳的有效磷添加量为0.8%[以Ca(H2PO4)2为磷源]。这个结果处在一般鱼类对饲料中有效磷需要量（0.29%～1.1%）的范围之内。20.5 g杂交鳢幼鱼对饲料中有效磷的最适需求量为9.6 g/kg，而磷含量的不足可能会导致生长缓慢、矿化作用降低、抗氧化能力下降以及体脂含量的增加（41.2% CP、7.8% EE）[30]。

关于维生素的研究只有VB6和VE 的报道。随着饲料蛋白含量的增加（39%～47%），适宜地添加维生素B6（6～30 mg/kg）可提高乌鳢对饲料的利用率，增强蛋白代谢酶活力，促进蛋白质合成与调控，进而促进生长[19]。以SGR 为指标，杂交鳢幼鱼[（20.5±1.08）g]饲料（CP 42%、GE 18 MJ/kg）中VE 的适宜添加量为80.5 mg/kg[31]。

按乌鳢的生长阶段分为稚鱼、幼鱼和成鱼饲料，其蛋白水平分别为42%～46%（＜5 g稚鱼），38%～42%（5～150 g幼鱼）、36%～40%（＞150 g 成鱼），赖氨酸＞2.0%，总磷0.6%～1.8%（NY/T 2072—2011）。保证适合乌鳢需求的营养组成和营养配比。

1.3.2 原料利用

选择市售的8种乌鳢实用配合饲料，测定饲料和鱼体的必需氨基酸组成和比例，通过灰度氨基酸平衡模式进行拟合，补足必需氨基酸（EAA）达到相同的必需氨基酸平衡关联程度，降低蛋白质的含量。结果表明补充EAA 可降低饲料蛋白质的含量，不影响鱼体的品质，可降低成本，降低氮磷的排泄，说明市售的乌鳢配合饲料在蛋白质利用上还有很大的空间，需技术和环保的重视和政府的调控来实现。替代鱼粉的饲料蛋白源研究较多。张琴等[32]研究表明澳大利亚肉骨粉替代30%的鱼粉蛋白对池塘网箱中饲养乌鳢[（13.31±0.11）g]的效果优于同等替代水平的乌拉圭肉骨粉和国产肉骨粉。林仕梅等[33]得出复合蛋白源（发酵棉粕∶发酵菜粕∶发酵蚕蛹∶发酵桑叶为2∶1∶2∶1）可有效替代杂交鳢（22 g）饲料（CP 42%、GE 18 MJ/kg）中12% 的鱼粉蛋白。高比例替代影响生长，但可改善肝功能，促进脂质代谢。林仕梅等[33]研究表明豆粕和菜粕替代25%的鱼粉饲喂杂交鳢（25 g）效果最好，棉粕次之，肉粉最差。饲料中添加蛋氨酸的膨化全脂大豆蛋白对乌鳢[（8.25±1.30）g]饲料中鱼粉蛋白的最大替代量为60%～80%，可见，膨化及添加限制性蛋氨酸可促进乌鳢对大豆的利用，生产上膨化全脂大豆应适当与其他蛋白源搭配使用，降低饲料成本和油脂额外添加的成本和消耗[34]。张鑫等[35]研究表明，对室内流水纤维玻璃钢桶（200 L）中养殖的乌鳢[（19.07±0.07）g]，含45% 鱼粉的饲料中豆粕蛋白替代鱼粉蛋白的比例不宜超过20%。可见，原料和养殖条件的不同，营养需求亦需适当调整。

1.4 营养与健康

1.4.1 营养与肠道微生态健康

饲料营养与非营养因素影响肠道微生态。豆粕替代鱼粉显著影响乌鳢[（8.65±0.25）g]肠道微生物组成及微生物代谢氨基酸相关酶的活性，表明乌鳢肠道内微生物组成易受食物成分的影响[36]。复合益生菌与玉屏风多糖可提高乌鳢[（23±0.15）g]肠绒毛高度、肌层厚度及各组织MHCⅠ表达量，促进益生菌的益生作用[37]。乌鳢肠道乳酸乳球菌L-19和粪肠球菌W-24适宜添加水平为1×106CFU/g，为开发功能性微生态饲料在水产养殖疾病的防治中取代抗生素提供新思路[38]。随着豆粕（35%和75%试验组）替代脱脂鱼粉（55%，对照组）比例的升高，乌鳢肠道内存在着丰富的产蛋白酶好氧菌即铜绿假单胞菌，可作为益生菌开发的潜在菌种[39]。可见，肠道微生态与饲料的关系密切。

1.4.2 添加剂与功能性饲料

饲料添加剂具有多种生理功能。营养影响健康的原因主要是长期摄食不合格的劣质饲料，如蛋白质含量过高或过低、碳水化合物含量过高、维生素缺乏等导致肝胆出现健康问题[40]。关于诱食、提高免疫力、促进消化和营养代谢、提升品质的添加剂报道很多。添加黑水虻幼虫干粉和黑水虻鲜虫浆饲喂杂交鳢[（83.24±0.13）g]，得出5%的黑水虻干幼虫粉或10%鲜虫浆作为促摄食和促生长的物质可用于杂交鳢饲料中替代乌贼膏（对照组）[41]。对乌鳢诱食效果最好的单一诱食剂分别是核苷酸、香草和鱼溶浆，而蚯蚓粉+鱼溶浆+乌贼粉复合诱食乌鳢效果最好[42]。40 mg/kg沙葱黄酮能够改善乌鳢的抗氧化和免疫指标，并增强乌鳢对嗜水气单胞菌攻毒的抵抗力[43]。杂交鳢饲料中黄芪多糖添加量以1.0 g/kg对其生长、消化、免疫、抗氧化能力和抗病力等较为适宜，但达到2.0 g/kg时效果反而下降[44]。乌鳢饲料Ala-Gln 和Arg 的适宜水平为3.0%～3.4%和12.0%～13.75%，可有效促进其生长、饲料利用和提高抗氧化、免疫保护的能力[45]。虾青素可通过GR信号通路调控乌鳢应激过程，具有抗氧化和抗炎特性，适宜的添加剂量为100 mg/kg[46]。桑叶富含多糖、黄酮、生物碱等生物活性成分，可通过降糖、降脂有效调节乌鳢（26.0 g）的脂质代谢，添加7.5%发酵桑叶可提高杂交鳢的生长和饲料利用，添加15%则会显著抑制其生长，但有利于肝脏健康，剂量依赖性地降低其血脂和血糖的水平[47]。酵母铬、三丁酸甘油酯和胆汁酸添加到膨化饲料可提高乌鳢（69.94 g）的生长性能、摄食率和显著降低饵料系数，均能改善肠道形态，均能显著降低血清中三酰甘油和肠丙二醛含量。酵母铬显著降低血糖含量和肝脏脂蛋白脂酶活力，肝细胞核数量相对较多，对蛋白质和糖脂代谢起促进作用。三丁酸甘油酯显著降低血糖含量，显著升高肠道胰蛋白酶和胃蛋白酶活力，改善免疫力和抗氧化能力，改善肠道健康。添加胆汁酸，肝脏出现空泡，内质网含量较多，肝脏脂蛋白脂酶活力显著降低，主要影响嘧啶代谢和ABC 转运体，影响脂类代谢[48]。可见，功能饲料在乌鳢养殖中的作用凸显。

所谓功能性饲料，即由于饲料在加工和贮存中有营养损失，饲料质量降低和特殊时期（如高温、越冬等）易患病等都需要饲料伴侣或功能性饲料。最终目的是实现促诱食、促消化、促生长、降低饵料系数、降低氨氮和磷的排泄、促进脂肪代谢、保肝护肠、提高自身的免疫力和抗病力、稳定水相、调控品质等乌鳢健康的需要。具体注意事项如下：①增补乌鳢膨化配合饲料在加工和贮存过程中营养的流失。饲料在膨化的过程中，高温对热敏成分的破坏，如维生素、酶、微生态制剂及美拉德反应，并限制了部分原料的使用量。贮存三个月的添加剂中维生素（配方）存留都不同程度的损失，即预混料留存80%×颗粒料留存90%=72%。可通过维生素混合或单项及其他动保产品进行拌料增补。②乌鳢烂身病的调控。在20～27 ℃锚头蚤大量出现，叮咬乌鳢，导致乌鳢体质差，鳞片易脱落，加之乌鳢若体重差异大或饵料缺乏时，相互撕咬的机械损伤，导致乌鳢肌肉组织暴露，体表出现诺卡氏菌感染的红点，诺卡氏菌最适生长水温22～26 ℃，不断继发感染伤口，红点进一步扩大并溃烂，导致烂身。此时除水体和池塘底消毒外，保持合理投喂，避免乌鳢残食形成更多更大的伤口，或者选择投喂免疫增强剂（如维生素C和中药制剂等）来保健，增强体质，加快伤口的愈合。③脂肪肝和肠道健康的调控。水产动物是变温动物，受环境和饲料的影响太大，生产上为降低成本，高密度、高能（脂）、高杂粕饲料养鱼，出现脂肪肝和肠炎等典型症状较为严重。所以，在养殖过程中，全程注意使用保肝护肠的动保产品，如肉碱和中药制剂类等。④特定环境胁迫阶段亦需调控。在特定养殖时期，如春季投喂初始阶段，可以投喂添加益生菌类的促进肠道健康的功能性饲料。低温时，尤其13～18 ℃是水霉适宜生长温度，此时要注意消毒和保健，提高免疫力；放苗时需抗应激保证安全；苗期预防胃肠炎和抗应激。高温前期使用维生素C等保证肝胆健康；高温期应增加使用三黄等防止诺卡氏菌感染和机械损伤导致的烂身等。因此，高温养殖阶段，必需投喂促进抗氧化、抗应激类功能性饲料以保证安全高效生产。在放苗、天气变化、水质变化、病害、暂养和运输、越冬前一个月等环节使用抗应激的免疫增强剂，增强体质，提高抗应激能力。在进入冬季低温期阶段，可以投喂抗低温的功能性饲料。总之，功能饲料添加剂的筛选和应用技术，提供降氮磷排泄、促进糖脂代谢、调控肠道健康，缓解肝胆代谢障碍，提高机体的免疫力。

1.5 营养与品质

环境（如盐度等）、饲料成分、添加剂（如当归等）、鱼类的生理阶段（繁殖前后等）等影响乌鳢的品质。乌鳢肌肉pH 6.98，剪切力5.64 N，蒸煮损失0.83%，系水力97.4%[49]。随着盐度的增加，当盐度为5.0时对乌鳢增重率没有影响，肌肉胶原蛋白、肌肉游离呈味AA、EAA 和总AA 增加，肌肉风味和肌肉肌原纤维耐折力有一定改善和提高，继续增加，增重率和成活率显著降低[50]。饲料CP水平显著影响乌鳢白蛋白与EE含量，饲料GE 水平显著影响乌鳢白肌CP 含量，极显著影响EE含量[51]。从虾塘中筛选光合菌HP1粗多糖拌喂乌鳢30 d，以黄芪多糖作为参照，结果HP1 为粪红假单胞菌胞外多糖组能显著降低肌肉失水率并促使肌纤维直径变细，提高乌鳢肌肉中的总AA、EAA、呈味AA、粗EE、EPA 和DHA 总含量、n-3/n-6 FA[52]。当归可影响乌鳢肌原纤维蛋白微观结构。肌原纤维蛋白中二级结构α-螺旋和β-转角的总相对含量会先增加后减少，而β-转角和无规卷曲总相对含量先降低再升高[53]。塘堰的乌鳢在越冬期和繁殖前期肌肉中CP含量分别为28.21%和13.29%，EE含量分别为1.38%和1.34%；在乌鳢的AA 组成中，天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸这4种鲜味AA占AA总量的39.90%。它们在乌鳢肌肉干物质中越冬期高于繁殖前期[54]。了解乌鳢品质的影响因素可指导饲料的研制。

1.6 饲料选择与投饲

1.6.1 饲料选择

饲料成本占养殖成本的60%～70%，其正确合理的选择及保存是精准营养的关键。①饲料品牌：选择正规厂家生产的全价乌鳢配合饲料，要求饲料标识清楚，各种成分的含量都要能满足乌鳢生长的需要；水中溶失率小于10%，浮水率大于92%。②饲料的效果：要求使用的乌鳢膨化配合饲料在水中稳定性好，对乌鳢适口性好，使用后，养殖的乌鳢具有生长快、规格整齐、疾病少、避免脂肪肝、肉质结实、体色好、耐运输、淤泥沉积少、暂养时间长、越冬减重少等明显效果。③饲料营养指标：符合NY/T 2072—2011[55]规定。保证适合乌鳢需求的营养组成和营养配比。④乌鳢鱼种体重与适口饲料粒径：体重≤20 g，粒径1.5～3.0 mm；体重20～50 g，粒径3.0～5.0 mm，体重50～100 g，粒径5.0～7.0 mm；体重≥100 g，粒径＞7 mm[56]。

1.6.2 投饲及管理

在整个养殖成本中，最大的投入是饲料。要做到精准投喂，避免饲料浪费，节约饲料成本是重中之重。投喂策略是指养殖过程中，为获取最佳经济效益，如最大增长率所采取的一系列投喂技术。其中，投喂率和投喂频率对鱼类的生长及饲料利用效率的作用最为显著。通常用体重标定法来表述投喂率。需要按期进行称重以校正摄食水平。一般每隔15 d测定乌鳢规格，调整投喂率。选择在水产动物摄食的峰值段投喂。乌鳢以白天摄食为主，合理安排饲料投喂时间及时长与其自身的摄食节律一致。基本的投饲仍然遵循三看和四定原则。乌鳢具体投喂率、投喂频率、投喂量、投喂时间等投喂策略按照《乌鳢池塘养殖技术规范》[57]规定的投喂原则。即春初秋末日投喂2次，生长旺季日投喂3次。投饲率根据季节不同略有调整：1%～5%（3～6月），3%～7%（7～8月），1%～5%（9～11月）。一般饲喂七八分饱，即70%～80% 的乌鳢游走即可。因全国各地气候、季节、天气、养殖状况、水温、溶氧和鱼体大小、摄食情况等不同可适当分配和调整。一般天气晴朗、水质良好、鱼摄食旺盛时多投，反之则少投或不投。特别是鱼类处于生长高峰期（7～9月），投喂量增加并占总量的65%。仔细观察乌鳢摄食情况，在使用药物、捕捞、天气异常、出现死鱼时，如阴雨天和溶氧较低和换水的时段，应尽量减少或停止投喂。冬季适当投喂可减少春季鱼类的发病率和死亡率。特别注意要根据实际情况使用饲料伴侣和动保产品，调水、改底和保健相互促进，综合调控是关键。具体包括：①投饵区要底增氧。投饵区瞬间的高密度导致缺氧。投喂乌鳢时，投饵区会短时缺氧（2.5 mg/L），距离投饵区1.5 m 处溶氧为8.5 mg/L，距离投饵区5 m 处溶氧为11.2 mg/L。②适时分级。鱼苗1.5～2.0 cm时开始互相蚕食，乌鳢能吞食体长为本身1/2的个体。同种个体大小分化亦易相互残杀。每养殖15～30 d，按体重分级，多次过筛，以避免自相残杀。孙龙芳等[58]网箱养殖乌斑鱼苗经21 d的分级培养，鱼体质量和全长随密度增加而降低，但差异不显著；早期分级培养有助于提高乌斑鱼体规格整齐性，成活率提高21.92%。③对于亲鱼，投喂量不能太大，亲鱼不能饲喂过肥，影响孵化质量。催产前2～3 d停止投喂。④忌冰鲜鱼投喂，忌使用发霉原料和饲料，忌投喂量过大。⑤越冬期前需增加体脂和提高免疫力。

通过乌鳢配合饲料的选择、投饲策略的优化，在生产过程的关键点进行营养调控，提高乌鳢自身免疫力，增强其抗应激、抗逆能力，可减少饲料投入，降低饲料成本，提高饲料利用，降低氨氮和磷的排泄，提高生产性能，实现提质增效、绿色发展的产业需要。

2 乌鳢养殖和饲料产业的现状和发展趋势

2.1 乌鳢产业现状和存在问题

乌鳢产业发展经历了从天然捕捞到人工养殖的根本转变。全国乌鳢总产量近三年在45～50万吨左右，在11种特色淡水鱼中，乌鳢单产居前列。全国有27个省市养殖乌鳢。乌鳢养殖前六位省份为广东、山东、江西、湖南、浙江和湖北。养殖过程中，杂交鳢几乎都用专用配合饲料，单产高达1.0～2.0万斤/亩，广东等地多单养杂交鳢，其中70%～80% 在顺德，现已成为全国最大的主产区和大型集散地。乌鳢部分使用配合饲料，亦有用饵料鱼或鸡肝、鸭肝等投喂，投喂饵料鱼的饵料系数在4左右，成本7～8元/斤。浙江等地多养乌鳢，可安全越冬，但中后期配合饲料的普及率较低，单产达0.8～1.2万斤/亩[59]。徐韬[26]报道广东地区的乌鳢养殖产量高，其中头批苗平均产量达1.0～1.2万斤/亩，饵料系数低至1.00～1.15，中批鱼苗可达1.2～1.8万斤/亩，饵料系数控制在1.10～1.35。广东地区的乌鳢养殖已经形成了种苗、饲料、养殖、流通等各环节完善的产业链[60]。全国具有乌鳢专用膨化配合饲料的大型企业，其中广东省生产乌鳢饲料的厂家达30 多家，饲料产量达30万吨，已发展为全国乌鳢饲料的主产区和主销区。乌鳢的配合饲料有国家农业行业标准（NY/T 2072—2011），市场上的乌鳢膨化配合饲料一般都是企业根据行业标准自主设计配方并研制的。近几年，乌鳢产量稳中有降。乌鳢价格不高导致养殖效益下降，进而影响总产量。由于乌鳢的独特餐饮习惯等不像淡水鲈的大小更适合普通的各种场合等原因致使价格略有下降。农业部发布《2017年农产品质量安全专项整治方案》中重点打击大菱鲆、乌鳢和鳜养殖过程中违法使用硝基呋喃类药物、孔雀石绿等禁用兽药及其他化合物的行为，迫于压力致使部分推广部门放弃或减少乌鳢的推广养殖。乌鳢养殖密度很高，导致养殖排放水的高污染的环保重压，进而养殖户放弃养殖乌鳢而转向养殖其他高值鱼类。

总体上乌鳢饲料及养殖业在蓬勃发展，市场空间巨大。但也存在一些急需解决的问题，包括饲料和非饲料因素。

①市场需大规格、鲜活、雄性、耐低温的乌鳢。乌鳢主要以鲜活产品的形式供应国内市场。乌鳢无肌间刺，是生鱼片的上好材料，各地斑鱼坊普遍要求1.5 kg以上的乌鳢。市场需大规格的乌鳢，但乌鳢2龄即性成熟，成熟雌性比雄性长的更慢，所以需育种全雄乌鳢，加快研发乌鳢雄性化育种技术。杂交鳢在长江以北等地不能越冬，主要养殖乌鳢而不是杂交鳢，现已繁殖耐低温的全雄乌鳢，可以越冬，急需推广。

②养殖乌鳢常出现烂身、肝胆和肠道健康等问题。乌鳢养殖密度大，风险不可控，越冬掉膘，成本增加，越冬后易发生烂身，抗病力减弱等。烂身病已成为养殖中的常见和突出问题。因水环境和饲料等原因，生产上为降低成本，高密度、高能（脂）、高杂粕饲料养鱼，出现脂肪肝和肠炎等典型症状较为严重。养殖乌鳢易存在营养性肝胆综合征和肠道健康问题。

③急需功能饲料。2020年起饲料中全面禁止添加抗生素等药物添加剂，乌鳢养殖面临的应激和疾病等风险较大。要求提高动物营养与保健，调整饲料营养设计，应加大力度研究新型绿色添加剂产品（如植物提取物类）等功能饲料，最终目的是实现促诱食、促消化、促生长、降低饵料系数、降低氨氮和磷的排泄、促进脂肪代谢、保肝护肠、提高自身的免疫力和抗病力、稳定水相、调控品质等乌鳢健康的需要，以适应环保和饲料产业乃至养殖产业的多重需求。

④乌鳢养殖后期，配合饲料推广难度较大。乌鳢养殖后期长的慢，一般规格＜250 g投喂颗粒饲料生长较好，规格≥250 g后投喂颗粒饲料的生长不如投喂冰鲜鱼的，配合饲料主养成本高于冰鲜鱼或鸡肝、鸭肝等冰冻产品，全程推广使用配合饲料存在“瓶颈”，推广难度较大，养殖后期的营养需求需准确定量。亦需要政府和行业的政策调控。

⑤配合饲料应用的关键问题仍然是蛋白源的缺乏。蛋白源的筛选和组合、降低饲料鱼粉使用比例，在大力提高饲料转化率及养殖水产品内在品质的同时降低配合饲料动物蛋白的使用量，研发新型蛋白源，有效替代鱼粉。

⑥苗期营养的准确定量和开口料的研制，保证苗种的质量和健康以及稳定地供给。通过观察鱼苗开口期摄食行为等方式开发不同营养配比、不同加工方式的鱼苗开口饲料，并优化苗种投喂技术和改底、调水、提高免疫力等综合调控措施。

⑦市场要求环保饲料。水产绿色养殖、尾水排放标准要求及环保高压要求降低氮磷排放的环保饲料。需深入研究蛋白质和磷的营养以适应生产的需要，达到用药减量、质量提升及生态健康养殖。

⑧加强饲料质量监管。饲料监管不够，饲料企业参差不齐，原材料以次充好，质量不能保证，市场上乌鳢饲料存在营养不全面、同质化严重、饲料系数高、饲料成本高、鱼易肥和效益不稳定等问题，养殖户损失严重。表现在有的市场低价位或低值饲料产品，饲料厂家蛋白、脂肪定位高，在一定程度上造成饲料浪费和水质污染。市场的饲料产品需要监管部门规范和行业的引导。

2.2 产业发展趋势分析

乌鳢产量预计会保持平稳，国内市场价格仍然会保持上涨的态势。随着各地区政府对水产养殖污染环境影响的越来越重视，利用膨化饲料代替传统的冰鲜鱼养殖乌鳢，并配套跟进相应水净化循环系统，努力消除鳢养殖带来的污染问题，大力推广实施鳢健康清洁养殖模式是鳢产业的发展方向[59]。

①乌鳢营养和生长优势决定产业发展的巨大需求。乌鳢具有肉质细腻、味道鲜美、营养丰富、无肌间刺，生长快、分布广、抗逆性强、便于活体运输等优良性状。养殖者多通过高产来获得收益，所以高密度或者把塘口挖深来增加产量。乌鳢可因气呼吸和肠呼吸等显示其较强的抗逆性，是淡水鱼中可耐受高密度的品种之一，且单产高，决定其潜在的市场价值和养殖潜力。斑鱼坊等独特的饮食习惯，亦决定乌鳢市场需求的巨大空间。

②乌鳢地域养殖特点决定其产业发展的规模化。广东地区的乌鳢养殖已经形成了种苗、饲料、养殖、流通等各环节完善的产业链。浙江亦是养殖乌鳢的主产区，以养殖乌鳢为主，但多因投喂冰鲜、鸭肝等导致污染，一度被禁养，现在全国试点，配合饲料替代冰鲜，已取得初步成效。

③环保要求高质量的乌鳢专用的配合饲料。环保要求高密度高污染的乌鳢养殖必须转向配合饲料养殖才有良好的前景。乌鳢配合饲料推广虽难度较大，但有政府政策的调控和行业的技术支持。

④科研上的大量投入保证高效、抗病、环保、生态乌鳢专用配合饲料的研制。国家“十三五”现代农业产业技术特色淡水鱼体系中包括乌鳢，稳定的资金支持和科研投入，是其技术瓶颈解决的重要保证。

⑤政策支持。国家陆续出台一些政策，保证包括乌鳢在内的经济鱼类养殖和饲料生产的可持续发展。农业农村部发布《2017年农产品质量安全专项整治方案》中“三鱼两药”专项整治活动涉及乌鳢。2018年，农业农村部发布《兽用抗菌药使用减量化行动试点工作方案（2018—2021）》明确了饲料无抗。2019年2月十部委发布《关于加快推进水产养殖业绿色发展的若干意见》。2020年农业农村部办公厅关于实施2020年水产绿色健康养殖“五大行动”中“2020年配合饲料替代幼杂鱼行动方案”涉及乌鳢（农办渔[2020]8号）等。

⑥耐低温的乌斑杂交鳢的成功育种。中国水产科学研究院珠江水产研究所以乌鳢为母本，斑鳢为父本培育出新杂交组合——乌斑杂交鳢（C. argus♀×C.maculata♂），耐低温性能方面与乌鳢相当，能够在北方冰封池塘中越冬，具有较大的推广潜能。

2.3 乌鳢产业发展建议

通过对各级水产主管、研究和推广部门、协会、龙头企业、合作社和养殖大户乌鳢的养殖和饲料生产等的调研，广泛听取了各方面对鳢养殖产业发展存在的问题和需求分析，乌鳢配合饲料使用比例不到50%，饲料系数偏高、污水排放大，饲料资源短缺。基于饲料和非饲料影响因素，提出具体发展建议：①严格执行禁止在养殖过程中直接投喂冰鲜鱼及下杂等，大力推广配合饲料替代冰鲜等生态养殖相关技术。②强制执行养殖尾水排放标准，限制氮磷超标养殖用水的排放。③呼吁、宣传、研发和使用环保、抗病和生态的乌鳢配合饲料，实现饲料资源高效利用与环境友好。④全雄乌鳢和耐低温乌鳢的制种已取得成功，从行业和政策的角度，加快速度投入中试、推广和应用。⑤加大乌鳢加工业（如乌鳢肉片和鱼皮等）的发展力度，延伸产业链。⑥加大营养与饲料的研发力度，为其精准营养调控技术提供理论和实践的支撑。建立不同生长阶段、养殖环境、饲料原料条件下的精准营养需求数据库；新型蛋白源的开发，选择周转快、占地少、无污染的新型非粮蛋白源，建立复合利用技术，同时研发对应的促进饲料利用，降低抗营养因子和保障动物健康的功能性添加剂，替代鱼粉，降低氮磷的排放；提供乌鳢抗病功能性的饲料，养殖乌鳢受多重胁迫因子影响，生产上常出现捕捞时易出血，运输成活率下降，以及鱼体免疫力下降、死亡率上升等现象，研发抗应激产品，提高鱼体抗病能力，提高对环境的适应能力；乌鳢健康的营养调控，调节肠道的营养，尤其是通过肠道微生态与营养素消化吸收及信号网络的交互作用机制的探析来改善肠道微生态环境，来提高鱼体的免疫力；提供乌鳢配合饲料的氮、磷上下限的环保饲料。通过氮磷的营养调控，提高饲料的氮、磷利用效率，减少氮、磷的排放，节能减排，生产高效环保饲料，保证养殖环境可持续利用；提供充分利用水体和天然饵料的乌鳢生态饲料，把饲料原料、酶制剂、微生态制剂和饲料配方技术及水体改底、调水等有机融合，通过理论研究在实践中推广和应用，筛选高效商业乌鳢饲料配方；科学规范的投喂技术，确定不同阶段、不同环境及不同养殖密度乌鳢的投喂量和投喂频率，建立数据库，最终形成一整套针对乌鳢的投喂技术规范，以便达到饲料的最大利用效率，并减少废物排放。⑦通过技术服务，加强宣传，应从政府等角度加大投入，让技术专家走进养殖和饲料企业，有针对性地解决养殖和饲料企业在生产实际中存在的技术难题。养殖户业务素质的提高是保证全方位推广普及精准营养和投喂技术的关键。

总之，明确乌鳢健康养殖存在精准管理水平低、绿色投入品供给不足，饲料原料短缺、养殖环境压力加大、健康与品质下降，过分追求规模、忽视生态环境等存在的共性问题。聚焦乌鳢的提质增效和转型升级，以绿色生态养殖为着力点，突破水体环境控制、产品质量安全等制约精准健康养殖的瓶颈。最终解决其优质高产、节能减排、模式升级、提高养殖效率等关键问题，推进渔业科技创新，驱动其产业转型升级与持续发展，依靠政策支持和行业引导来规范乌鳢产业向健康、环保、质量安全的方向发展。