王铁霖，秦朗，杜用玺，孙楷，王升，贺振*

1.中国中医科学院 中药资源中心 道地药材国家重点实验室培育基地，北京 100700；2.扬州大学 园艺与植物保护学院，江苏 扬州 225009

菊花Chrysanthemum morifoliumRamat.属于菊科（Asteraceae）菊属（Chrysanthemum）多年生草本植物，以花入药，具有明目、清热解毒等功效，具有很高的观赏和经济价值[1]。近年来，随着菊花栽培面积的不断扩大，病害状况也呈逐渐加重趋势，菊花病害日益成为菊花产业健康发展的重要限制因素。其中，病毒病严重影响菊花健康生长[2]。菊花被病毒侵染后，品种退化，生长异常，花朵变小，伴随花叶矮缩、黄化等症状，并通过子代进一步传播和扩散，严重影响了商品菊花的生产和价值[1]。

目前，已经报道的菊花病毒有20 多种[3]。其中常见病毒有黄瓜花叶病毒（cucumber mosaic virus，CMV）、番茄不孕病毒（tomato aspermy virus，TAV）、马铃薯X病毒（potato virus X，PVX）、菊花B 病毒（chrysanthemum virus B，CVB）、菊花R 病毒（chrysanthemum virus R，CVR）、马铃薯Y 病毒（potato virus Y，PVY）、芜菁花叶病毒（turnip mosaic virus，TuMV）、大豆花叶病毒（soybean mosaic virus，SMV）、小西葫芦黄花叶病毒（zucchini yellow mosaic virus，ZYMV）、烟草花叶病毒（tobacco mosaic virus，TMV）、番茄斑萎病毒（tomato spotted wilt virus，TSWV）、凤仙花坏死斑病毒（impatiens necrotic spot virus，INSV）、菊花茎坏死病毒（chrysanthemum stem necrosis virus，CSNV）、鸢尾黄斑病毒（iris yellow spot virus，IYSV）、南芥菜花叶病毒（arabis mosaic virus，ArMV）、烟草环斑病毒（tobacco ring spot virus，TRSV）、番茄环斑病毒（tomato ringspot virus，ToRSV）、马铃薯黄矮病毒（potato yellow dwarf virus，PYDV）。此外，从菊花中还分离到菊花矮化类病毒（chrysanthemum stunt viroid，CSVd）、柑橘裂皮类病毒（citrusexocortisviroid，CEVd）、菊花褪绿斑驳类病毒（chrysanthemum chlorotic mottle viroid，CChMVd）、菊花黄化植原体（chrysanthemum yellows phytoplasma，CY）等。

本文综述了世界范围内可侵染菊花的病毒、类病毒及植原体，分别从病原物的分类地位、病理病性、寄主范围、侵染途径和病态症状等方面进行综述，并介绍了常见的菊花脱毒方法，以期为菊花病毒病的有效防控提供参考。

1 雀麦花叶病毒科

1.1 CMV

1.1.1 分类地位 CMV 是黄瓜花叶病毒属（Cucumovirus）的模式种。

1.1.2 病毒特性与寄主范围 病毒粒体为等轴对称二十面体的球状结构，无包膜，直径28～30 nm，为（+）ssRNA[4]。CMV 是具有3 条基因 组RNA（RNA1、RNA2、RNA3）的三分体病毒，共编码5个蛋白[5]。仅由180 个外壳蛋白亚基与包裹在内的1 种相应RNA 分子组成病毒粒子。其中，单链RNA 占总相对分子质量的18%，蛋白质则占82%，无脂质等物质[5]。CMV 的病毒粒子可离体保毒72～96 h，温度为65～70 ℃时致死[6]。CMV 作为分布广泛的植物病毒[7]，能够侵染1000 多种植物，包括豆科等多种经济作物及菊科多种作物，如大丽花、百日草[8]。

1.1.3 侵染途径与症状 CMV 传播方式多样，主要为蚜虫非持久性传播[6]，也可经汁液接触和带毒种子传播，种传率可达4%～8%。田间毒源主要来自大量的野生寄主[9]。植物被CMV 侵染后，花叶、矮化和褪绿3 种病状交叉重叠出现；同时可能出现明脉、蕨叶、斑驳、暗绿和过敏性坏死等病状。在菊花上常表现为花叶、斑驳、叶脉隆起、黄化[4]，被病毒感染的菊花表现出弥漫性黄化、脉旁黄化点和叶片坏死等症状。在感染后期，老叶主静脉呈现褐变，导致向下拔除，最后脱落[8]。

1.2 TAV

1.2.1 分类地位 TAV为黄瓜花叶病毒属的成员[10]。

1.2.2 病毒特性 TAV 为（+）ssRNA 病毒，粒体为直径25～30 nm 的等轴对称球体，病毒衣壳相对分子质量为26 kDa[11]。离体室温可维持活性2～6 d，-5 ℃条件下可维持9～12个月[12]。在碎叶里传染活性可保持约3年。沉降系数为20 S，无限稀释后可达100 S[13]。

1.2.3 侵染途径与症状 TAV 可侵染多种植物，常通过汁液接触传染或蚜虫非持久性传播，约有10 种蚜虫可作为介体，15 s 内即可获毒，即刻就会传毒，不需潜伏期[14]。TAV 侵染菊花使植株矮化、变形、碎花、花叶、皱缩、坏死等[15]。

2 甲型线状病毒科PVX

2.1 分类地位

为马铃薯X病毒属（Potexvirus）的模式成员。

2.2 病毒特性与寄主范围

PVX为（+）ssRNA病毒，长约6.4 kb。病毒粒体为易弯曲的长杆状结构，大小约为515 nm×15 nm[16]。PVX 在全世界的马铃薯种植区均有分布，可侵染16科240种植物[17]。

2.3 侵染途径与症状

PVX 主要通过汁液传播，也可以通过一些昆虫的咀嚼式口器进行机械传播，如绿丛螽斯Tettigonia viridissimaL.和异黑蝗Melanoplus differentialis（Thomas）等。菊花感染PVX 后，叶片早期产生坏死斑，逐渐发展为坏死、斑驳、褪绿或花叶[18]。

3 乙型线状病毒科

3.1 CVB

3.1.1 分类地位 CVB 为香石竹潜隐病毒属（Carlavirus）的一种[19]。

3.1.2 病毒特性与寄主范围 CVB 为（+）ssRNA病毒。病毒粒体为685 nm×12 nm 的直杆状结构[4]，分散在细胞质中，或形成板状或束状聚集体。长8～9 kb 的CVB 序列中包含6 个开放阅读框（open reading frame，ORF），编码6 个蛋白[20]。CVB 主要侵染菊科植物，是危害菊花的优势病毒之一，对菊花产业造成严重威胁[21]。

3.1.3 侵染途径与症状 CVB 的传染能力较强，主要通过蚜虫进行非持久性传播，也可通过汁液传播[22]。广泛分布于世界菊花种植地区[23]。被CVB 侵染的菊花植株常出现明显的花叶、坏死、脉明、小花畸形等症状，严重时会出现褐色枯斑，对菊花的产业化发展有较大的阻碍[24]。

3.2 CVR

3.2.1 分类地位 CVR于2017年首次在北京市被发现，其为香石竹潜隐病毒属的暂定种[25]。

3.2.2 病毒特性与寄主范围 CVR 为（+）ssRNA病毒，其基因组RNA 含8874 个核苷酸，包括6 个ORF。CVR 主要侵染菊科植物，其发病率与CVB 类似，可对菊花产业造成严重影响。

3.2.3 侵染途径与症状 CVR 还未有更加详细的报道。被CVR 侵染的菊花植株常表现为明显发育不良或生长延缓现象，影响观赏性菊花的经济效益。

4 马铃薯Y病毒科

4.1 PVY

4.1.1 分类地位 PVY为马铃薯Y病毒属（Potyvirus）的典型种。1931 年在马铃薯中被发现[26]，到20 世纪90 年代初，PVY 在中国及亚洲地区周边国家发展呈上升趋势，目前，该病毒分布于世界各地[27]。

4.1.2 病毒特性与寄主范围 PVY 为（+）ssRNA病毒。病毒粒体为线性，长650～900 nm，螺旋对称。温度52～55 ℃可致死，有明显的血清反应[28]。稀释限点1×10-3～0.01，钝化温度52～62 ℃。离体保毒期2～3 d[29]。PVY 寄主范围分布较广，至少可感染34 个属的163 种植物，主要对茄科、豆科和藜科植物造成严重损害[28]。

4.1.3 侵染途径与症状 PVY 主要通过桃蚜Myzus persicae（Sulzer）非持续性传播或者汁液接触传播，其次还有豌豆蚜Acyrthosiphon pisumHarris、棉蚜Aphis gossypiiGlover 等[30]。PVY 在不同品种的寄主上有不同的症状，典型表现有叶脉坏死、垂叶条斑坏死、重型花叶等[31]。受病毒感染的菊花表现出叶片变黄和斑驳的症状[8]。

4.2 TuMV

4.2.1 分类地位 TuMV 为马铃薯Y 病毒属中危害程度较大的病毒之一[32]。

4.2.2 病毒特性与寄主范围 TuMV为（+）ssRNA，长约9830 个核苷酸。病毒粒体为弯曲线性，大小约为720 nm×12 nm[33]。温度为62 ℃致死，可体外保毒3～4 d，稀释限点为1×10-4～1×10-3[34]。TuMV 至少可侵染43 科318 种植物，全球各地均有分布，已经成为侵染大田蔬菜的第二大病毒，在亚洲严重危害芸薹属作物[34]。

4.2.3 侵染途径与症状 TuMV 主要通过多种蚜虫非持久性传播。TuMV 也可机械传播，但种子不传毒[32]。不同株系的TuMV 所侵染的植物症状有所差异，典型症状有局部单斑、系统花叶、系统坏死、皱缩和落叶等，严重影响植物正常的生长发育。

4.3 SMV

4.3.1 分类地位 SMV属于马铃薯Y病毒属。

4.3.2 病毒特性与寄主范围 SMV 为（+）ssRNA病毒，粒体为弯曲杆状，大小约为700 nm×15 nm。在50～65 ℃时钝化。室温条件下可体外保毒1～4 d，稀释限点为1×10-4～0.01。提纯的SMV 可吸收紫外光。SMV 主要侵染豆科植物，也可侵染菊科植物，可根据寄主植物发生进化[35]。

4.3.3 侵染途径与症状 SMV 侵染来源为带毒种子，病毒可在种胚和子叶中至少保持2 年毒性。SMV 主要传播途径为接触传染和蚜虫非持久性传播[36]。SMV 通过影响寄主植株的光合过程，导致寄主叶片发病[37]。花叶和坏死是被侵染植株的典型症状，并伴有植株矮化、生长缓慢和成熟延滞等现象。

4.4 小西葫芦黄花叶病毒

4.4.1 分类地位 小西葫芦黄花叶病毒ZYMV 属于马铃薯Y病毒属。

4.4.2 病毒特性与寄主范围 ZYMV为约含9593个核苷酸的（+）ssRNA病毒，病毒粒体长750nm×12nm[38]。室温条件下可体外保毒4～5 d[23]。

ZYMV 于1973 年在意大利北部的西葫芦上首次被发现，我国于1986 年在新疆首次发现。ZYMV 主要侵染葫芦科（Cucuribitaceae）植物，此外还可侵染苋科（Amaranthaceae）、黎科（Chenopodiaceae）、菊科（Asteraceae）、豆科（Leguminosae）、毛蓑科（Ranunculaceae）等植物[39]。至今，ZYMV 已成为一种全球性的作物病毒[40]。

4.4.3 侵染途径与症状 ZYMV主要通过蚜虫非持久性传播和汁液接触传播[39]。被ZYMV 侵染的植株常表现出斑驳、黄化、花叶、畸形卷曲、缩叶、叶面凹凸、株型矮化，甚至凋萎死亡等症状[41]，而感染病毒的菊花表现出叶褪绿和斑驳症状[8]。

5 帚状病毒科TMV

5.1 分类地位

TMV属于烟草花叶病毒属（Tobamovirus）。

5.2 病毒特性与寄主范围

TMV是约含6400个核苷酸的单分体病毒，基因组为1 条正义RNA 单链。病毒粒体为杆状，大小约为300 nm×18 nm。其外壳蛋白含2130个亚基，围绕RNA 分子螺旋排列，每个亚基含158 个氨基酸[42]。稀释限点为1×10-7～1×10-4，钝化温度90 ℃左右。TMV 寄主分布于中国、日本、韩国等多个国家。至少有30 个科310 种植物可被其侵染，是最具经济影响力的病毒之一。埃及和中国有报道菊花植株TMV感染的情况[8]。

5.3 侵染途径与症状

TMV 主要靠汁液接触传播且有很强的抗逆性，甚至烟末都可以成为初侵染来源，导致TMV 在大田间蔓延迅速。菊花感染TMV 后，叶片褪绿斑驳，呈花叶状，严重时大面积产生深褐色坏死斑，对其观赏性造成严重影响[43]。

6 布尼亚病毒科

6.1 TSWV

6.1.1 分类地位 TSWV 为番茄斑萎病毒属（Orthotospovirus）的代表种。

6.1.2 病毒特性与寄主范围 TSWV 包括三分体线性ssRNA。病毒粒体为直径85 nm 球形，表面有膜包被，膜外有约5 nm 的突起层，基本连续。含有糖蛋白G1、糖蛋白G2、外壳蛋白N、蛋白L 4 种结构蛋白。其中，糖蛋白G1 的相对分子质量为78 kDa；糖蛋白G2的相对分子质量为58 kDa；外壳蛋白N的相对分子质量为28.8 kDa；蛋白L 的相对分子质量为200 kDa。脂质约占整个病毒粒子总质量的20%～30%，核酸约占1%～2%。钝化温度为43 ℃，稀释限点为1×10-3～0.01，在离体室温条件下可存活2～5 h[42]。TSWV 寄主范围广泛，至少可侵染82科900种植物，包括菊科、茄科、豆科和葫芦科植物[44]。因其对观赏植物与经济作物的侵害严重，TSWV 已成为较为重要的经济性病害[45]。

6.1.3 侵染途径与症状 TSWV 可通过汁液接触传播和介体昆虫蓟马传播[46]。目前，已知12 种蓟马可传播该病毒，8 种可有效传播，主要为西花蓟马Frankliniella occidentalis（Pergande）[29]。TSWV 侵染植物后，叶片出现黄褐色环斑，茎干出现黑条纹，植株矮化或萎蔫[47]。

6.2 INSV

6.2.1 分类地位 INSV属于番茄斑萎病毒属[48]。

6.2.2 病毒特性与寄主范围 INSV 具有3 个组分的ssRNA 基因组，病毒粒体为直径为80～120 nm 的圆球形，有膜包被。稀释限点为1×10-4～0.01，致死温度为40～60 ℃，体外条件下可存活2～5 h[49]。INSV侵染范围十分广泛，可以侵染50个科648种植物，主要侵染观赏植物[49]。

6.2.3 侵染途径与症状 INSV 主要通过昆虫介体蓟马传播，主要由西花蓟马和花蓟马F.intonsa以循回增殖型持续方式传播。据文献报道，传毒效率最高的是西花蓟马[50]。

受到INSV侵害后，植株常表现为叶片出现棕紫色斑点，同心环斑或坏死斑，甚至叶片皱缩畸形，花器破裂，严重时植株矮化枯死。INSV 是观赏花卉最大的威胁之一[51]。受病毒感染的菊花表现为黄斑病、坏死、幼苗生长变形、茎部损伤、植株发育不良和萎蔫。这些症状可随寄主的生长阶段和不同的培养条件而变化[8]。

6.3 CSNV

6.3.1 分类地位 CSNV为番茄斑萎病毒属的成员[52]。

6.3.2 病毒特性与寄主范围 CSNV为三分体单链RNA基因组，病毒粒体为球状，直径为80～110 nm[53]。寄主范围较小，主要侵染菊科植物，在南美洲与欧洲地区都有发现[3]，限制了观赏性菊花的商业发展[54]。

6.3.3 侵染途径 CSNV 主要通过蓟马传播，以西花蓟马为主要传播介体[55]。

6.4 IYSV

6.4.1 分类地位 IYSV属于番茄斑萎病毒属家族中的一员。

6.4.2 病毒特性与寄主范围 IYSV 是1 种三分体单链RNA 病毒，该病毒粒体是直径约为70～90 nm的球状体，表面附有1 层5 nm 的双层脂质膜，并且包含4 种结构蛋白。负义RNA-L 编码聚合酶。双义RNA-M 的互补链编码糖蛋白G1 和G2，病毒链编码运输的非结构蛋白NSm。双义RNA-S 的互补链编码外壳蛋白，病毒链编码结构蛋白NSa[22]。

IYSV 主要侵染鸢尾、洋葱等约47 种植物，还可侵染凤仙花等指示植物。该病毒已对农作物、蔬菜造成严重危害[56]。病毒感染的菊花表现出黄化、坏死和菱形病变症状[8]。

6.4.3 侵染途径与症状 IYSV 可由汁液接触传毒和介体昆虫烟蓟马F.fusca传毒，2 龄若虫后方可终身传毒。IYSV 侵染菊花后首先出现叶片褪绿的斑点状，严重时出现大面积坏死斑、茎干脱水或坏死等症状。被侵染寄主症状相似，对其观赏价值和经济效益造成严重影响。

7 豇豆花叶病毒科

7.1 ArMV

7.1.1 分类地位与分布 ArMV 属于线虫传多面体病毒属（Nepovirus）。ArMV 在比利时等欧洲国家普遍发生。目前，ArMV 是我国对外检疫的二类检疫性有害生物[57]。

7.1.2 病毒特性与寄主范围 病毒粒子为直径约30 nm 的等轴二十面体，且表面无包膜覆盖。基因组含2 条ssRNA：RNA1 和RNA2，RNA1 编码复制酶；RNA2 编码运动蛋白（movement protein，MP）和外壳蛋白（coat protein，CP）。ArMV 分布广泛，可侵染215 种植物，包括观赏植物与经济作物，如菊花、马铃薯、豆类、月季等。

7.1.3 传播途径与症状 ArMV主要经汁液摩擦和线虫传播，主要为异尾剑线虫Xiphinema diversicaudatum（Mikoletzky）[57]。ArMV 也可通过种子、苗木等无性繁殖材料传播[58]。受到ArMV 侵染的拟南芥和凤仙花常出现变色、矮化甚至坏死，对作物经济价值产生严重影响[59-60]。受病毒感染的菊花表现出花叶病、叶枯病、轻微的坏死病变、叶畸形和变形等症状[8]。

7.2 TRSV

7.2.1 分类地位与分布 TRSV 为线虫传多面体病毒属代表种，分布于50 多个国家。目前，TRSV 病毒是我国对外检疫的二类检疫性有害生物[61]。

7.2.2 病毒特性与寄主范围 TRSV 病毒粒子是等径二十面体。2 条线形（+）ssRNA 分别编码复制酶、运动蛋白和外壳蛋白[62]。TRSV分布广泛，可侵染包括瓜类、豆类、花卉等246种作物。

7.2.3 传播途径与症状 TRSV 主要通过线虫持久性传播、嫁接、接种，种子也可传播，大豆种传率为100%[62]。受到TRSV感染的菊花通常表现为花叶、枯叶，严重时可导致根部坏死腐烂、植株畸形等症状，严重影响菊花的经济效益[8]。

7.3 ToRSV

7.3.1 分类地位 ToRSV 属于线虫传多面体病毒属。ToRSV为我国进境检疫性有害生物[23]。

7.3.2 病毒特性与寄主范围 ToRSV 含2 条线形（+）ssRNA，病毒粒子为直径约28 nm 的等径二十面体。ToRSV 寄主范围广泛，可危害35 科105 属157 种植物。水仙、菊花、番茄、黄瓜和烟草等经济作物也深受其害。

7.3.3 传播途径与症状 ToRSV可通过汁液接触传播、线虫传毒及种子传毒等方式传播[63]。植物叶片被该病毒侵染后常出现环斑及黄脉或植株发育不良等经典症状。ToRSV 存在隐症现象，可能会给常规诊断带来困难。

8 弹状病毒科PYDV

8.1 分类地位

PYDV是细胞核弹状病毒属（Nucleorhabdovirus）家族的成员。

8.2 病毒特性与寄主范围

PYDV 病毒粒体为杆状，（-）ssRNA，有膜包被，存在多种形态。含有20%的类脂，约有4 种结构蛋白，稀释限点为1×10-5～0.01，致死温度为50 ℃。

20 世纪30 年代，PYDV 在马铃薯上流行，后发现还可侵染青椒、烟草、番茄和菊科植物[64]。

8.3 传播途径与症状

PYDV 主要以叶蝉为媒介进行传播，可在介体昆虫体内循环，在传播前有6～8 d的潜伏期，在介体体内越冬。PYDV 还可通过汁液传播。马铃薯植株被PYDV 感染后常出现黄化和矮缩，出现生长点枯死，植株部分坏死，块茎缩小且出现褐斑或坏死斑。限制马铃薯的规模化种植[65]。病毒感染的牛眼雏菊植株最初呈现出清脉现象，其次是叶片发育不良、叶柄缩短的莲座状花序上的浅绿色脉[8]。

9 马铃薯纺锤形块茎类病毒科

9.1 CSVd

9.1.1 分类地位 CSVd 为马铃薯纺锤形块茎类病毒属（Pospiviroid）的主要成员[66]。

9.1.2 类病毒特性与寄主范围 CSVd 是由354～356 个核苷酸组成的单链环状RNA 分子[23]。CSVd 非常稳定，在菊花植株中稀释终点为1×10-4～0.01，致死温度为95～98 ℃，2 ℃条件下可保存至少5 年[67]。被侵染菊花的叶片和茎都能检测到CSVd[68]。CSVd主要侵染菊科植物，还可侵染番茄和三七等植物[69]。其在世界各地的菊花栽培区都有发现，近年在韩国与日本流行，20 世纪80 年代我国报道了CSVd 的发生[70]。

9.1.3 传播途径与症状 CSVd 潜伏期长且极易传播，主要通过扦插传播。菊花感病症状受品种和环境的影响，主要出现植株矮化、花色改变和早花现象，叶片出现斑点或纹斑，个别品种叶片严重变形[71]。对菊花的观赏和经济价值产生严重影响[72]。

9.2 CEVd

9.2.1 分类地位 CEVd 是马铃薯纺锤形块茎类病毒属家族成员，是世界上第二个被发现的类病毒。

9.2.2 类病毒特性与寄主范围 CEVd 是大小约为370 个核苷酸的环状闭合单链RNA，不编码任何蛋白。其二级结构为棍棒状，是高度配合的闭合环[73]。基因组中存在5 个功能区：左手末端区、致病区、中央区、可变区和右手末端区[74]。CEVd主要危害芸香科植物，如枳和枳橙，也是许多经济作物和观赏性园艺植物的致病病原，如蚕豆、番茄、胡萝卜、葡萄、茄子、菊花和凤兰花等。

9.2.3 传播途径与症状 CEVd 的传毒方式主要有通过接穗进行远距离传播或通过嫁接或农具接触进行机械传播。其次，菟丝子也可传播CEVd[75]。CEVd 侵染后，主要表现为矮化、卷曲、坏死。在砧木上有明显的裂皮现象。

10 鳄梨日斑类病毒科CChMVd

10.1 分类地位

CChMVd为桃潜隐花叶类病毒属（Pelamoviroid）的组成成员[76]。

10.2 类病毒特性与寄主范围

CChMVd 是由398～401 个核苷酸组成的环状RNA分子，属于小型RNA类病毒，极性端存在锤头状核酶[40]。CChMVd 的寄主范围较小，主要侵染菊科植物[52]。1969 年在美国首次被发现，现分布于全世界各观赏性菊花栽培区[77]。

10.3 传播途径与症状

CChMVd 主要通过扦插或嫁接等无性繁殖的方式传播，还可通过汁液接触的方式机械传播，菟丝子也可传毒[78]。受到CChMVd 侵染的菊花植株主要表现出叶片褪绿枯黄或出现斑点[68]，严重影响观赏性菊花的经济价值与商业发展[41]。

11 植原体CY

CY是一类近圆形至椭圆形的原核生物，寄生在植物韧皮部筛管细胞中，无法在培养基上生长，对青霉素不敏感[79]。至今尚无法对其进一步分类和鉴定。

CY可在雏菊、菊花、大车前和飞蓬等植物上越冬，春末夏初，通过二点叶蝉Macrosteles fasciifrons（Stal）传播，获毒叶蝉保毒期为10～100 d。其次菟丝子和嫁接也可传毒。

菊花苗期、成株均可染病。常见症状为叶片黄化、明脉、叶芽增多或丛生、叶柄细长、花朵变小，严重时可导致植株矮化或无法开花[80]。

12 菊花脱毒方法

菊花的繁殖方法主要为扦插，易于传播病毒，造成病毒积累，进而影响菊花品质，使其种性退化。“滁菊”脱毒苗研究发现，其脱毒后种性恢复，长势优良，同时具有较好的抗旱、抗病、抗虫能力[81]。目前未发现化合物能有效地抑制病毒的传播[73]。因此，脱毒技术对菊花的经济生产非常重要。

12.1 茎尖脱毒法

病毒在植株内分布不均，茎尖分生组织中含量很低甚至不含病毒[82]。由于茎尖分生区无维管束，细胞分裂速度高于病毒扩散速度，从而抑制了病毒的复制。再者，茎尖分生组织的高浓度植物内源激素也可抑制病毒增殖。

原则上实验中切取的茎尖长度越小越好。若茎尖过大，脱毒效果会受到影响；茎尖过小则不易成活。茎尖不含病毒的区域不超过0.1～0.5 mm。要根据植物的性质具体操作才能得知脱毒的最适宜茎尖大小[1]。此方法常与其他方法结合使用，很少单独使用。

12.2 热处理脱毒法

病毒与寄主植物耐高温能力不同，使植物在高温下的生长速度高于病毒扩散速度，可获得部分无病毒的分生组织[83]。

热处理要在恒温箱等设备中进行操作，可直接处理母株，也可处理试管苗。通常温度越高、时间越长，脱毒效果越好，但也易损伤植株[5]。因此，要根据植株的生理状况设置合适的时间与温度。在实际生产中，此方法常与茎尖脱毒法结合使用，增强脱毒效果。

12.3 抗病毒药剂处理脱毒法

目前，抗病毒药剂主要为天然化合物和化学制剂。此方法主要利用抗病毒药剂会在三磷酸状态下阻止病毒RNA 形成帽子结构的原理。常用抗病毒剂有5-二氧尿嘧啶（DHT）、三氮唑核苷（病毒唑）等[3]。最常用抗病毒剂为病毒唑，可直接注射，也可加入生长培养基中。常结合茎尖培养法使用[1]。

12.4 愈伤组织培养法

利用愈伤组织中某些细胞不带病毒的特点，通过诱导愈伤组织再分化，最后获得无毒植株的方法。但诱导后的愈伤组织可能导致植株变异，很大几率影响植株的经济价值[1]。

12.5 茎尖微体嫁接法

将0.1～0.2 nm 的茎尖接穗，嫁接到无菌砧木上培养，获得完整无毒植株。此方法可解决木本植物的茎尖组织培养生长缓慢的问题，还可分离病毒[43]。

13 总结

综上所述，菊花病毒病可造成菊花品种退化、生长异常等问题，这严重影响其观赏价值，使经济价值降低，极大地限制了菊花的商业发展。菊花为20 多种病毒的寄主，极易受病毒侵染，且病毒传播方式多样。因此，防控菊花病毒病必须加强检验检疫，大力推广脱毒种苗。本文详细介绍了侵染菊花的常见病毒种类、生物学特性及脱毒方法，旨在为菊花病毒病害的有效防控和病毒脱除提供理论依据。