皇甫冰

（太原动物园，太原 030009）

动物行为是指动物为了完成生命活动而以一定的姿势进行的从外部可察觉到的一系列动作，是动物对外界环境变化、内在环境变化所作出的有规律的、成系统的适应性活动，有利于动物个体的生存和种族的延续[1]。行为生态学主要研究动物行为对生态环境的适应以及环境变化对动物行为的影响，能使人们更深刻的理解动物行为及动物行为与生态条件的关系[2]。

蓝马鸡（Crossoptilon auritum）是我国特有的珍稀雉类，被列为国家Ⅱ级重点保护动物和“易危鸟类”，仅分布于青海省东部、东北部和东南部，甘肃省西北部，四川省西北部以及宁夏回族自治区北部贺兰山地[3-8]。目前诸多学者对蓝马鸡的行为进行了野外观察和研究，但缺少对蓝马鸡行为的综合分析。本文就蓝马鸡的行为节律、取食行为、社群行为、繁殖行为作一综述，旨在为蓝马鸡栖息地环境的保护管理和人工饲养繁育提供参考。

1 行为节律

1.1 日节律

蓝马鸡在行为时间分配上，取食行为时间分配最多，其次是休息、移动、警戒行为，在昼间行为节律上，蓝马鸡取食高峰出现在9:00～11:00 和15:00～17:00[9]。研究发现，蓝马鸡在清晨（9:00～10:00）和傍晚（18:00～19:00）的移动行为较多，中午最低，因为蓝马鸡的夜间栖息地与白天觅食、饮水、活动地的距离较远，需要往返移动[10]。蓝马鸡清晨、傍晚的休息行为节律较低，11:00～13:00有较高的休息比例，其中12:00～13:00比例最高。与取食、移动、休息行为不同，蓝马鸡群体警戒行为变化比较平稳，说明蓝马鸡时时保持警戒状态，以应对各种突发状况[11]。

1.2 季节节律

蓝马鸡种群白昼活动的时间，与日照长短有密切关系，不同地区和季节的活动时间差异较大。李桂垣报道，蓝马鸡春、夏、秋、冬四季在青海省林区的活动时间比四川省林区均多3～4 h[12]。蓝马鸡的日活动时间长短随季节的变化也有所不同，冬季活动时间最短，夏秋两季活动时间最长，春季居中[13-15]。蓝马鸡冬季活动时间4～8 h，因各地日照时间不同，受光照影响的昼夜节律产生轻微差异，据郑生武和廖炎发观察，由于气候寒冷，青海省尖扎县和互助县的蓝马鸡天亮后不立即活动，9: 30 或10: 00 才开始下树活动，13: 00～15:00 隐匿于半倒伏的大树上或浓密中休息[16]。李桂垣观察四川省平武县的蓝马鸡，发现其天亮即开始下树活动，10:00 休息，16:00 蓝马鸡又开始活动，17:00急速觅食，最为活跃，出现短距离快跑，随着夜幕降临，鸡群便入林栖息于高大浓密的树冠，但多选择倾斜状态的大树停歇[17]。蓝马鸡春季较为活跃，四川省平武县的活动时间一般为10:30～18:20，约6 h。蓝马鸡夏季处于繁殖期，青海省尖扎县蓝马鸡天亮已开始活动，直到11:00，17: 00 又开始活动，19:00～21: 00 停止，活动时间长达约10～12 h；在青海祁连林区，蓝马鸡的2 个活动高峰是9:00～12:00和15:00～19:00[18]。李桂垣观察四川省平武县的蓝马鸡在秋季的活动时间一般为6:00～15:20，整天的活动时间长达9 h[12]。蓝马鸡的休息时间随季节变化极大，而蓝马鸡警戒行为的季节节律与日节律相同，变化不大，说明蓝马鸡具有时刻保持警戒的行为，以更好地适应环境，躲避天敌。蓝马鸡的行为节律与环境变化密切相关，是为了更好生存、繁衍而形成的有规律的、呈现系统的适应性活动。

2 取食行为

2.1 日常变化

取食是蓝马鸡的基本行为，主要分为觅食、饮水、取食和啄沙。蓝马鸡常10～20 只集群觅食，拂晓即开始活动，在林中及灌丛中边走边用坚硬而弯曲的嘴掘地啄食，未发现其用脚刨土，边吃边发出此起彼伏的叫声。中午很少活动，大多隐匿于灌丛内或树上，傍晚前2 h最为活跃，总是埋头不停地啄食，只要有一只带头跑入林内，其余马鸡均快步进入树林，夜晚则在树上停歇。吴逸群和Tieleman 证实了蓝马鸡的这种取食规律：9:00～11:00和15:00～17:00是2个取食高峰；中午（12:00～14:00时）表现出低谷，以避开午后高温和直射阳光；傍晚17:00时之后，蓝马鸡开始减少觅食的频率并逐渐进入林中夜栖地[9,19]。蓝马鸡取食个体比例最高的生境为农田，其次是灌丛、溪流带、云杉林[9]。

2.2 季节性变化

蓝马鸡的食性存在季节性变化，与栖息地内植物的种类和生长发育阶段密切相关。蓝马鸡11～次年3月主要取食植物的种子、干叶和块根，如云杉籽、珠芽蓼籽、蕨麻干叶、山柳叶、蔷薇果、伏地拘子；4～5 月开始取食幼嫩枝叶和芽孢；6～7月花蕾和花的取食比例增多，开始取食动物性食物，如昆虫；8～10 月主要取食昆虫、种子、果实，并逐渐取食枯枝和落叶，秋后取食小石子的数量增加，用以磨碎坚硬的果实和种子。7、8、9月，张荫荪通过剖析9只蓝马鸡的嗉囊，发现蓝马鸡取食食物的20%为毛虫和鞘翅目昆虫（步行虫科,金花虫科），其余为云杉和高山蓼的种子、山柳叶子、苔草、紫罗兰等[20]。

蓝马鸡的取食强度在秋季最大，其次是春、冬、夏季。秋季为谷物丰收时，食物资源丰富，蓝马鸡在秋季的每月均摄食较多。11 月，植物的果实丰硕、根茎肥大，地面未冻结，蓝马鸡加大取食量以渡过严冬，这时摄食强度按月来说是全年最大的；l 月最冷，地面冻结，昼短，活动时间少，所以摄食强度为全年最低的月份，所以冬季的摄食强度介于春夏之间。春季，万物复苏，经历严冬食物匮乏的蓝马鸡，摄食强度增大。夏季为蓝马鸡繁殖季，雌鸡孵化时摄食活动减少，配偶雄鸟在周围活动负责警戒，摄食强度也相对减少。

蓝马鸡的取食行为随着环境条件、季节、个体发育阶段不同以及新情况的出现而发生变化，是对环境适应的一个重要方面，有利于种群的生存、繁衍及种群密度的动态平衡。

3 社群行为

鸟类社群行为与栖息地食物丰富度和天敌有关[21]。非繁殖季节，蓝马鸡营群居生活，常集群觅食，尤其当冬季食物相对贫乏时，蓝马鸡集群占据领域有利于保护有限的食物资源。Gilbert 研究表明，群体数量的增加可使个体警戒度下降，尤其在动物取食时，警戒度的下降表现得尤为明显，个体可从其他成员中得到利益[22]。蓝马鸡群体边吃边叫，互相应和，常有1～2只体型较大且健壮的雄性马鸡担任警卫任务，观察四周，如无异常情况，则也会进入群中觅食，如有危险发生，则鸡群会迅速向山坡奔跑或短暂飞行，并四散躲藏。当警报解除后，会以鸣叫声相互呼唤再次结群觅食。

蓝马鸡集群外出活动，可以适应较复杂的环境和防御外来天敌的伤害，减少捕食动物对自己的捕食。农田生境开阔，缺少必要的植被覆盖，人为干扰较大，易遭猛禽猎食，蓝马鸡群体在农田采取集中取食策略，互相警戒天敌，觅食效率非常高。Will研究表明，集群可增加鸟类的数量，从而增加混淆效应，有效反捕食，使报警者可从中获得利益[23]。夜间结群夜宿，多选择开旷避风的、较高的桦树或柳树，几只紧挨着停栖在树冠深处。

4 繁殖行为

每年2～3月，蓝马鸡逐渐地大群分为4～6只的小群，2～5月开始求偶配对。蓝马鸡发情时，会频繁的短距离飞行，雌鸡觅食活动明显增强，雄鸡脸羽和体羽颜色格外鲜艳，体羽油亮，引颈发出求偶叫声，鸣叫次数明显增加。配对前，雄鸟间经常发生激烈残酷的打斗，尤其是无伴的雄鸡，到处寻衅斗殴，为了争夺配偶以争夺交配权和领地。雄鸡求偶时，引颈挺胸，四目怒睁，分别展开各自的翅膀，不时扇动，双脚不停踏动，像家鸡一样头对着头猛啄对方，并用爪、距攻击，羽毛被拔掉、头顶皮肤被剥离，直到鲜血淋漓方才罢休，雄鸡至少要经历这样的决斗1～10 次，才能最终确定配偶，但是也有一生都没有伴侣的雄鸡、雌鸡[24]。

基于野外的观察记录，蓝马鸡为单配制[10,25]。4～5 月，完成配对的雌雄鸡成对活动，形影不离，若有另外雌鸡接近，雌雄鸡会同时反击。成对活动期间，雌鸟觅食时，雄鸟在旁紧随，常常啄食几下便抬头观望，酷似警卫着雌鸟。据李桂垣等对王朗自然保护区内繁殖期蓝马鸡的观察可知，夜栖时，雄鸡呼唤雌鸡，同栖一树，各栖一枝，头紧缩在翅膀下，尾羽下垂，直到次日凌晨仍在原处，天刚亮明，雄鸡立即飞到雌鸡旁，频频点头翘尾，微展两翅靠近雌鸡，雌鸡却移动让位并伸直头颈、平展两翅和尾羽向草坪滑翔，雄鸟尾随，开始活动觅食寻觅食物[17]。据郑武生等发对青海尖扎县冬果林区蓝马鸡的观察和李桂垣等对四川省平武县王朗自然保护区蓝马鸡的观察，均发现配对后的每对雌雄鸡独占1 个山坡、山脊或小沟，严禁其他鸡类进入，具有明显的领域性[16-17]。蓝马鸡交尾姿势与家鸡相似。孵化期，孵卵工作完全由雌鸟担任，缩着脖子，身体紧紧地伏在卵上，一动不动地望着前方，雌鸡恋巢性极强，很少活动。有研究报道，人距离鸟巢约1 m，雌性仍会护巢，驱赶才离巢[26-27]。雄鸡在卵巢周围活动，负责执勤守卫，每啄几下便伸长颈部，观望巡视，当察觉异常时，静立不动，直至瞧见危险时才向远离巢的方向急速奔驰，同时发出高声鸣叫，似有将危险物引向他处之意。雌鸡离巢觅食时，雄鸡在卵巢周围加强守卫，当有人或其他蓝马鸡或天敌等靠近卵巢时，雄鸡英勇抵挡，大声鸣叫，顽强反击。巢区防御对增加繁殖成功率是必不可少的，雄鸡似乎比雌鸡更有经验，更能意识到周围环境变化[28]。