卢雯瑩，秦素研，戴晋，刘美茹，袁曼曼

（漯河市农业科学院，河南 漯河 462300）

为应对生态环境不断恶化的严峻考验，植物在生长发育时逐渐形成了复杂的信号网络调控。研究表明，WRKY 家族转录因子能与靶基因启动子中的顺式作用元件W-box（TTGACC/T） 特异性结合，从而调控目的基因的表达，并广泛参与植物生长发育、非生物胁迫等应激响应。了解植物WRKY 转录因子及其参与非生物胁迫调控机制，对未来植物抗逆相关基因挖掘、抗逆遗传育种等具有实际意义。对WRKY 转录因子的结构、分类及其在部分非生物胁迫响应中的研究进展进行综述，旨为相关研究提供信息参考。

1 WRKY 转录因子的结构及分类

WRKY 蛋白属于WRKY 家族，是植物中较大的转录因子家族之一[1]，最早从甜土豆中分离出来[2]，随后又在拟南芥、水稻和大豆等多种植物中被发现和报道。WRKY 蛋白的名字来源于它们都含有1 个长度为60 个氨基酸左右的WRKY 结构域，其N 端含保守的WRKYGQK 序列[1]，C 端含有1 个Cx4-5Cx22-23HxH（简称C2H2） 或者Cx7Cx23HxH（简称C2HC） 的锌指结构[3]。WRKYGQK 序列是WRKY 结构域的核心序列，其突变往往导致WRKY 蛋白结合DNA 的活性降低甚至丧失[4]。WRKY 结构域的首个溶液结构主要由4 条β 折叠构成，伴随有Cys/His 残基组成的锌指结构[5]。WRKYGQK 序列主要位于N 端的β 折叠上，使得该序列可以部分从蛋白表面伸出，进而有助于WRKY 蛋白与DNA 结合。Duan 等[6]报道的拟南芥WRKY1 蛋白晶体结构得到了相似的WRKY 结构域，只是其有1 个额外的β 折叠，使该结构域看起来更明显。此外，WRKY 的结构与NAC 和GCM 转录因子的DNA 结合域相似，表明WRKY 与NAC 和GCM 在进化上有很大的相关性[5，7]。……