张玲 张东来 邓晓华

摘要：  为揭示新疆白藓种子萌发条件，从种子形态、种子吸水情况、种子萌发等方面进行研究的结果表明：新疆白藓种子千粒重为（19.14±0.056）g，内种皮上附有致密的角质与骨状石细胞，吸水内种皮角质化;种子在2～12 h吸水最快，达到鲜种的2.15～3.47倍;经剥皮和激素处理后种子萌发率达到89%，均在4～5天开始萌发，新疆白藓外种皮结构与成分是影响种子萌发的主要因素。

关键词：  新疆白藓;  种子休眠;  破除方法

中图分类号：   S 567. 23               文献标识码：   A                文章编号：1001 - 9499（2020）06 - 0004 - 03

植物种子休眠现象普遍存在但十分复杂，引起种子休眠的原因是多种多样的，主要源自种子自身，即种皮障碍、胚发育状况和内源抑制物的存在[ 1 ]。越来越多的研究指出，种皮的阻碍作用可能是由于种皮的物理或化学特性引起的，从而导致种皮对水、气体的透性变差，由于胚无法得到充足的水分或氧气不能进行生理生化变化而萌发，如果种皮过于坚硬，即使透水透气性较好，胚根也不能突破种皮，产生机械束缚。

新疆白藓（Dictamnus angustifolius）又名狭叶白藓，为芸香科白藓属多年生草本植物，叶轴无狭翅，生长在丘陵山坡，平地灌木丛中或草地树林下。其根皮是一种传统的新疆民族道地药材，药效同白藓，其种子存在休眠现象，但目前还不清楚引起休眠的原因。因此，本研究旨在确定引起新疆白藓种子休眠的主要因素，找到破除休眠的最佳方法，以期提高种子的繁殖能力，增加人工种植面积，有效降低对野生资源的需求，同时对新疆白藓的跨区域栽培及野生资源保护具有重要意义。

1 材料和方法

1. 1 试验材料

新疆白藓种子采收自新疆阿勒泰地区，生长在山坡上，周围有大石块遮阴，或者是生长的草丛间，地下土质较软，有机质含量较高，这种环境下新疆白藓生长较好，有的高达近1 m。种子采收后置于阴凉通风处晾干，选取颗粒饱满、大小均匀、未受病虫害的成熟种子于室温下保存。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 种子千粒重的测定

将筛选过后的新疆白藓种子随机选出100粒，用精度为万分之一的电子天平称重，试验共6次重复，计算平均值，然后换算成千粒重。

1. 2. 2 种子吸胀试验

将筛选过后的种子先用蒸馏水冲洗表面，冲洗干净后均匀的摆放于有两层滤纸的玻璃培养皿中。每个处理5次重复，每次重复100粒，分别统计在1～2 、2～4、4～8、8～12、12～24、24～36、36～48、48～

72 h内的吸胀率。

1. 2. 3 种子发芽试验

将白藓种子放入35 ℃水中温浸24 h，去掉浮于水面上的瘪种，留下沉于水底的种子，分成3份，一份不做处理;一份用木棒轻轻压破，破开种皮;一份用镊子完全剥掉种皮。将每个处理的种子分别用HgCl2消毒5 min，各取100粒已灭菌的种子在：①MS不添加激素;②MS+6-BA0.5 mg/L +NAA0.01 mg/L;③MS+GA3 0.5 mg/L 3种培养基中培养，分别置于光照、黑暗条件下进行恒温（25 ℃）萌发试验，计算种子发芽率，每组设10瓶重复。

2 结果与分析

2. 1 新疆白藓种子千粒重和种子形态的观察

通过实验测定种子千粒重和形态观察，结果表明：新疆白藓种子千粒重为（19.14±0.056）g，变异系数为2.7，符合种子千粒重测定要求，种子表皮大部分呈亮黑色，少部分种皮为黑色的种子不具胚，说明这些种子不具萌发能力。

如图2所示，内种皮上附有致密的角质与骨状石细胞，由于种皮坚硬，内种皮角质化，阻碍了胚与外界的水汽交换，对胚根的生长和伸长产生了机械阻力，影响了种子的吸胀和萌发[ 2 ]。种皮结构是影响种子发芽的关键因素，推测在自然条件下，白藓种子的萌发可能依靠土壤微生物的作用，从而使得种皮软化[ 3 ]。

由圖3可以看出，种胚有萌发的趋势，仅在接种第3天内种皮开始裂开，第5天开始脱落。内种皮吸水后木质、坚硬、变厚，说明内种皮是抑制白藓种子萌发的原因，但主要原因是外种皮水份不充足导致白藓内种皮干枯，干枯的内种皮紧紧包裹胚，限制了种子萌发。因此推测新疆白藓外种皮、内种皮和种胚内存在抑制白藓种子萌发的物质。

2. 2 新疆白藓种子吸水实验

由图4可知，新疆白藓种子1～2 h吸水（0.476 3±0.11）g;2～4 h吸水（6.021 1±1.13）g;5～8 h（6.497 4±    2.22）g;8～12 h吸水（6.944 1±2.34）g;12～24 h（8.079 3± 2.71）g;24～48 h吸水（6.637 1±2.79）g;48～36 h吸水（6.636 8±2.32）g;36～72 h吸水（6.621 4±1.79）g。

种子的休眠往往与种皮（果皮）的透性有关，种皮（果皮）的厚度和结构可以影响种子的透气性和透水性[ 4 ]。由图4可知，在开始的2～ 4 h 内吸水率均呈直线上升，吸水量分别达到鲜种重的2.15倍;5～8 h吸水率分别达到2.39倍;8～12 h吸水率达到鲜种重的2.63倍;12～24 h达到3.22倍;24～48 h为3.47倍;48～36 h吸水速率减慢，但仍保持较快吸水速率。按照卡恩理论，种子在吸水率达到40%就达到种子萌发的生理需求[ 5 ]，说明白藓完整种子种皮无吸水障碍，在浸种12 h后吸水率就能达到萌发的生理需求[ 6 ]。

2. 3 不同处理对新疆白藓种子萌发的影响

从表1、表2可以看出，新疆白藓种子通过30天的室内培养，在正常条件下添加激素与不添加激素均不具萌发条件。在不经过处理的情况下，新疆白藓种子不能萌发，经显微镜观察，种子开始膨大，但因种皮抑制，限制了种子发芽。机械破壁后的种子萌发率极低，且萌发时间较长，破壁种子在不添加激素的条件下萌发率仅为1%;添加BA和NAA后，萌发率也仅为3%，萌发时间为15～17天，添加GA3后萌发率为5%，萌发时间为12～15天。经完全剥皮处理的种子能正常萌发，且时间较短，在不添加任何激素的培养基上出芽率为67%，萌发时间为7～10天;MS培养基添加6-BA的培养种子萌发率为89%，萌发时间为5～7天;MS+GA3的培养基种子萌发率为89%，萌发时间为4～5天。

3 结 论

3. 1 新疆白藓种子千粒重为（19.14±0.056）g，种子表皮大部分呈亮黑色，在正常条件和破壁条件下，萌发能力极弱，甚至不具萌发能力，但人工剥皮处理可以萌发，证明外种皮成分和结构是影响种子萌发的关键因子。由于种皮或种子的其他部位存在醛类、酚类、有机酸、脱落酸、亚胺、香豆素、生物碱等抑制物质[ 7 ]，阻碍了种子生理活动的某些代谢，从而影响种子的萌发[ 8 ]。

3. 2 新疆白藓种子在2～4 h内大量吸水，12 h后呈平衡趋势，证明其具有一定的吸水能力。白藓在水浸和浓硫酸浸二者吸水率达到90%，且两者之间不存在显著差异[ 6 ]。因此，新疆白藓种皮具有一定的吸水性，影响种子萌发的主要原因是外种皮的成分与结构。新疆白藓内种皮吸水后变厚变硬，发芽3天可以开裂，说明内种皮也具有一定的吸水性。

参考文献

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第1作者简介：  张玲（1977-），  女，  博士，  副研究员，主要从事植物生物学研究。

通讯作者：  张东来（1977-），  男，  副研究员。

收稿日期： 2020 - 09 -  20

（责任编辑：   张亚楠）