李 越

图1 左：巴哈马群岛生物礁中的仙掌藻；右：西沙宣德群岛生物礁中的蓝菌藻

公元8－10 世纪间的北欧维京海盗把突出于海底但又未露出海面的危险称作“礁石”。地质学将地层中具有丘状隆起构造且为原地底栖造礁生物建造的灰岩体也同样称为礁，其具有生物学和岩石学的双重特性，是海洋环境演化的产物，生物礁群落宏演化进程以标志性的群落建造类型差异和特定古地理背景多样性的历史展现为划分原则，生态群落演化的阶段性和古地理的变迁塑造了生物礁的类型与时空分布。海洋生物的演化历史记录可追溯到无细胞核和细胞壁的蓝菌类，最常见的藻礁灰岩是叠层石，顾名思义，就是大量的蓝菌藻丝状体通过自身矿化作用和夜伏昼立式的生长黏结微细的碳酸钙颗粒而形成细纹层，亿万个细纹层叠加成的各种柱体，致密坚硬，是地球上最原始的生命活动记录载体之一。最早期的叠层石起源可追溯到非洲南部的布拉瓦约白云岩（Bula wa yo Dolom ite），距今已有28 亿年。在北京天安门广场西侧人民大会堂门前巨大立柱包裹着产自天津蓟县元古代地层中的红色叠层石。除了少数含丰富铁质和磷质的叠层石外，绝大多数叠层石以碳酸钙为主要成分，是蓝菌类与钙藻类通过光合作用的生物－化学过程产生、俘获大量微细的碳酸钙颗粒，持续向上生长形成叠复纹层。叠层石意义非凡，经历了十多亿年漫长的演化过程，这些蓝菌藻类通过光合作用逐渐改善原始地球水圈和大气圈的化学条件，为元古代后期真核生物的起源提供了优化的环境背景。叠层石的生长韵律还能显示地球自转－公转周期的变化，在元古代每年有400 多天。它们在元古代盛极一时，为后生动物出现之前水圈和大气圈环境的改善作了漫长的铺垫。寒武纪最早期的古杯－藻礁生态系统可作为后生动物造礁的尝试，随之是古杯灭绝后的微生物礁群落，如表附藻枝状岩和肾形藻凝块岩。在现代海洋中叠层石的分布范围已经非常局限了，以澳大利亚大堡礁鲨鱼湾潮间带和巴哈马浅海区的叠层石最为著名。生物礁生态群落要靠藻类的初级生产力才能维持其他动物门类的营养金字塔，藻类，包括钙藻类与蓝菌藻类（无细胞核细胞壁），可通过生物－化学作用产生大量宏观颗粒或微观碳酸钙颗粒，在现代珊瑚礁灰岩中占有很大比例（图1）。

现代珊瑚等造礁动物化石密集形成礁灰岩，而特定地史时期造礁生物群落类型迥异，存在大量各种藻类与动物共同造礁、单独形成藻礁或灰泥丘的独特现象。华南板块扬子区陆表海在奥陶纪时仍有大量钙质微生物形成的礁灰岩。贵州贵阳乌当区奥陶纪最早期是潮坪环境，沉积桐梓组灰岩和白云岩地层序列，化石类型十分单调，其中夹有1 米来厚的叠层石，这些叠层石长成略微上拱宽10 厘米左右的小柱状（图2）。奥陶纪大部分时间是全球海洋水温极度温暖的时期，特别在近岸区，海水处于强烈蒸发、盐度浓缩的状态，导致这些叠层石中原始的碳酸钙中的钙离子多被富含镁离子的海水交代成白云石颗粒，几乎看不到有后生动物化石与之伴生。可以想象当时这里有动物不愿选择为栖居地的恶劣环境，而这里叠层石中的原核蓝菌藻类比后生动物具有更强的耐受性，能适应盐度异常、水温偏高的潮坪带，也因为没有动物啃食作用而得以保存下来。

图2 贵阳乌当桐梓组的白云岩化叠层石

湖北西部三峡地区奥陶纪早期大致与桐梓组同时代地层就是扬子地台远岸区的分乡组灰岩，这里的海水深度、温度适中，正常的浅海区提供了奥陶纪生物大辐射优越的背景条件，非常适合于大量后生动物繁衍，三叶虫、腕足动物、海百合在岩石中密集，特别是世界上目前发现最早苔藓虫和瓶筐石（可能属于海绵的一种，现已灭绝）（图3）构建了大量的生物礁，礁灰岩含少量的核形石、藻凝块岩，小的礁体宽、高在1 米以内，而大者可达数米。从大量伴生以碎片方式保存的三叶虫、腕足化石来看，这里处于波浪频繁扰动区，海水处于盐度正常、频繁充氧的状态，这是海绵和苔藓虫等后生动物能形成类似现代珊瑚礁抗浪格架的重要条件。

在与贵阳乌当远隔千里的皖南石台仑山组也可以追溯到同期的叠层石。这里地处扬子陆表海东南边缘区，基底下沉快，沉积空间大，水体偏深一些。其规模比贵阳乌当的更庞大，有20 余米厚（图4），单个叠层石柱子可达数米高、半米宽，有的叠层石开始还长成平缓的丘状，向上则分离成几个单独的柱体，纹层顶端有的呈尖锥状，柱子间多充填灰泥。露头上除了能找到零星的几个鹦鹉螺化石外，其他的后生动物难觅其踪。鹦鹉螺类是肉食性动物，不会对这些蓝菌藻构成啃食威胁；少量蠕虫类生物会附生在叠层石上进行钻孔，使叠层石的纹层遭受一定程度的破坏。叠层石群落中的蓝菌藻类属喜光生长的群落，有时要通过保持纵向生长优势以获取更强的阳光来维系光合作用，这和现代热带雨林中丛林下部的植被要尽量向上生长以得到更强的光源相仿。这里的后生动物稀少，可能的原因是与台地边缘邻近的斜坡带不断有缺氧水团上涌有关，而这种富营养的水体可能会窒息某些海洋动物，但却不时给叠层石中的蓝菌藻类提供了“化肥”，维系它们营养条件好且趋光生长的条件，自然会比乌当的近岸区叠层石体量要大很多。

图3 宜昌黄花场分乡组的苔藓虫和瓶筐石礁

自然界海洋生物圈中的生态空间竞争是无处不在的。元古代和寒武纪是藻灰岩，包括叠层石的黄金时代，它们遍布浅海灰岩沉积区；但到了奥陶纪生物大辐射开始时，海绵、苔藓虫在远岸浅水区与其他后生动物多样性剧增，形成了更为复杂的生物礁，而处于生态系统底端的叠层石群落没有主动竞争的优势，处于生态系统的“草根阶层”，是许多动物的摄食来源之一。从这一生态学角度看，大量动物，特别是喜欢钻孔、啃食的动物的存在对叠层石的生长是极为不利的，叠层石只能被排斥到近岸区或台地边缘区盐度、温度多少存在着异常、后生动物不适宜的局限地带，而蓝菌藻类以其对深度、盐度、温度的广适性而保持旺盛的生命力。从奥陶纪以后生动物大辐射为标志的生物演化新阶段开始，叠层石失去了在广袤浅海区的生长优势，它们采取了选择极端生态域，尽量“逃避”与后生动物竞争的海区，把广阔的远岸浅海区这一最优生态空间让位于后生动物，这也反映出生物－环境协同演化的自然规律。

图4 皖南石台仑山组的叠层石