李娜 杜慧娟 何斐

摘要：位于陕西省安康市的香溪洞森林公园有着特殊的自然地理条件和优越的生态环境，但其外生菌根真菌（Ectomycorrhizal fungi，ECMF）资源尚未见报道。采用实地调查、采集标本和室内鉴定的方法对香溪洞森林公园的ECMF资源进行调查研究，共发现ECMF 16种，分属于8科，包括牛肝菌科4种，丝膜菌科3种，红菇科、口蘑科和鸡油菌科各2种，松塔牛肝菌科、马勃科和硬皮马勃科各1种。针阔混交林中ECMF分布最广，出现物种数占总物种数的75.00%，针叶林中占37.50%，阔叶林中占62.50%。从经济价值来看，食用菌有9种（不包括有人食用中毒而有人食用安然无恙的菌类）、药用菌有9种（包括具有药用和抗癌功效的菌类）、毒菌有7种（包括有人食用中毒的菌类）。香溪洞森林公园ECMF资源较丰富，具有一定的开发利用潜力。

关键词：外生菌根真菌;资源调查;资源评价;香溪洞森林公园

中图分类号：S182;Q939.5         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2020）17-0063-04

Abstract： The Xiangxidong forest park is a region with special natural geographical conditions and excellent ecological environment， located in Ankang city， Shaanxi province. Yet， little information is available on ectomycorrhizal fungal （ECMF） resources associated with various trees in this region. In this study， the ECMF resources in Xiangxidong forest park were investigated by the method of field survey， specimen collection and laboratory identification. In total， 16 ECMF species of eight families were identified， belonging to 8 families， including 4 species of Boletaceae， 3 species of Cortinariaceae， 2 species of Russulaceae， 2 species of Tricholomataceae， 2 species of Cantharellaceae， 1 species of Strobilomycetaceae， 1 species of Lycoperdaceae and 1 species of Sclerodermataceae. Among them， ECMF was most widely distributed in coniferous and broad-leaved mixed forests， accounting for 75.00%， 37.50% of fungi were found in coniferous forests， and 62.50% of fungi were found in broad-leaved forest. In the view of economic value， the fungi included 9 species of edible fungi（Excl. those who have been poisoned and those who have been safe to eat it）， 9 species of medicinal or anticarcinogenic fungi（including fungi that have medicinal and anti-cancer properties）， and 7 species of poisonous fungi（including fungi that toxic to them）. The ECMF resources in the Xiangxidong forest park are relatively abundant and have a good prospect for development and utilization.

Key words： ectomycorrhizal fungi; resource investigation; resource evalution; Xiangxidong forest park

外生菌根真菌（Ectomycorrhizal fungi，ECMF）是森林土壤生態系统中的主要类群。它可以侵染宿主植物尚未木栓化的营养根而形成互惠共生体——菌根，在促进林木生长发育、荒山造林、环境修复及推进社会经济发展等方面表现出巨大的研究潜力和应用价值[1，2]。近年来，中国学者先后对全国各地的ECMF进行了调查研究[3-17]。虽然中国ECMF资源相关研究较多，但截至目前，尚无关于安康香溪洞国家森林公园大型真菌的调查研究。香溪洞森林公园南依巴山，北临汉水，周围山环峰绕，层峦叠嶂，溯溪而上，峡谷山峭，悬石夹道，山下溪流蜿蜒。该区地处中国亚热带与暖温带过渡气候带，温湿条件好。林地阴暗潮湿，独特的自然条件和地理位置造就了丰富的动植物资源，蕴藏着丰富的食用菌、药用菌及具有林业和生态学重要意义的ECMF资源。鉴于此，本研究对香溪洞森林公园的ECMF资源展开初步调查，对该地区优良ECMF资源的保护和合理开发利用具有重要意义。

1 研究区概况与方法

1.1 研究区概况

研究区位于陕西省安康市香溪洞森林公园，北靠秦岭主脊，南依大巴山北坡，为国家4A级风景名胜区，介于北纬31°42′—33°50′和东经108° 00′—110°12′。该区域属亚热带大陆性季风气候，年均温为16 ℃，年降水量为1 050 mm，年均相对湿度为79%，4—9月为雨季，10月至翌年3月为干季。该地区植被茂密、生态环境良好，分布有大面积天然次生林和人工林，主要树种有栎树、马尾松、合欢树、喜树、樟树、棕榈、榆树、枫树等[18]。由于地处亚热带与暖温带过渡气候带，温湿条件好，山地地形造就了众多小气候条件，这样的气候适合ECMF的繁殖，并且香溪洞森林覆盖率达85%以上，植被茂密，大量的枯落物为ECMF的生长繁殖创造了良好的条件[19]。

1.2 研究方法

2017年5—10月，采用实地调查、采集标本和室内鉴定的方法对香溪洞森林公园里的常绿阔叶林、针叶林、针阔混交林中ECMF进行调查。发现菌株先用数码相机拍照，记载ECMF的生境、习性、采集地、采集时间等相关内容。每份标本保持其完整性，包括地下部分、菌托、菌环、菌盖表面附属物等。

首先进行宏观形态观察，仔细观察新鲜子实体的颜色、形态、菌盖附属物、边缘、菌柄附属物和菌褶等结构，通过形态观察初步鉴定到属。其次进行微观形态观察，采用徒手切片法制作临时切片，于光学显微镜下观察菌丝形态、孢子形状、大小、颜色、孢子纹饰等微观特征[20]。再根据样本的宏观和微观特征，并参照文献[21-24]进行ECMF鉴定，采用Ainsworth等[25]的分类系统进行分类统计。

2 结果与分析

2.1 香溪洞森林公园ECMF资源现状

经调查，香溪洞森林公园ECMF资源较丰富，共发现16种（表1），隶属于担子菌纲，包括6目（牛肝菌目、红菇目、伞菌目、非褶菌目、硬皮马勃目、马勃目）8科（牛肝菌科、松塔牛肝菌科、红菇科、丝膜菌科、口蘑科、鸡油菌科、马勃科、硬皮马勃科）。其中，牛肝菌科和丝膜菌科的ECMF数量最多，分别有4、3个种，占调查种数的25.00%、18.75%。

2.2 生态分布

从ECMF分布的植被类型来看，香溪洞森林公园的ECMF大都分布在栎类阔叶林、马尾松针叶林和栎类、马尾松混交林。其中，在混交林中分布最为广泛，有12种，占总数的75.00%;有6种出现在针叶林中，占总数的37.50%;有10种分布在阔叶林中，占总数的62.50%。红菇科ECMF在阔叶林、针叶林和针阔混交林中均有分布。

2.3 资源评价

2.3.1 食用价值 在调查获得的香溪洞ECMF资源中（表1），可食用的ECMF（包括有人食用中毒而有人食用安然无恙的菌类）有11种，占总数的68.75%。其中，有9种完全无毒。例如：美柄牛肝菌（Boletus calopus Fr.）味道鲜美，是优良食用菌，在中国西南地区，特别是云南省食用普遍[26]。灰褐牛肝菌（Boletus griseum Forst）肉质肥厚、具有较高的营养价值[27]。據资料记载，皮革黄丝膜菌[Cortinarius malachius （Fr. ：Fr.） Fr. ]子实体或可食用[28]。松口蘑[Tricholoma matsutake （S. Ito & S. Imai） Singer]是珍稀濒危食用真菌，现已实现半人工栽培[29]。红蜡蘑[Laccaria laccata （Scop. ： Fr.） Berk. et Br.]是云南省当地高蛋白、高纤维、低脂肪的特色珍稀野生食用菌[30]，营养价值极高。白鸡油菌（Cantharellus albidus Fr.）和漏斗鸡油菌[Cantharellus infundibuliformis （Scop.） Fr.] 味道好，气味香，可考虑人工驯化培养。

2.3.2 药用价值 调查发现具有药用、抗癌作用的ECMF有9种。其中，牛肝菌属的美柄牛肝菌子实体中3个倍半萜类化合物对黄瓜枯萎病、小麦赤霉病菌等少数病原菌有微弱的抗菌作用，这为利用美柄牛肝菌开发生物农药奠定了基础[31]。黄粘盖牛肝菌[Suillus flavidus （Fr.） Sing.]菌丝体乙酸乙酯粗提取物具有抗肝癌SMMC7721和宫颈癌HeLa细胞活性[32]。松口蘑具有强身、益肠胃、止痛、理气化痰之功效及独特的抗肿瘤和免疫调节特性[33]，其子实体热水提取物对小白鼠肉瘤180和艾氏腹水癌的抑制率分别为91.8%和70.0%[27]。粒皮马勃（Lycoperdon umbrinum Pers.）的孢子粉可药用，具有消炎止血作用。黄硬皮马勃（Scleroderma citrinum Per.）的甲醇提取物具有潜在的抗Ⅰ型单纯疱疹病毒活性和微弱的抗结核杆菌H37Ra活性[34]。毒红菇[Russula emetica （Schaeff.： Fr.） Pers]能抑制新型隐球酵母、假丝酵母、深红酵母、皮炎芽生菌、青霉、曲霉及堇色毛癣菌等[35]，具有进一步开发成广谱抗菌药物的潜力。

2.3.3 毒菌 通过调查发现毒菌有7种，包括黑紫粉孢牛肝菌[Tylopilus nigropurpureus （Corner） Hongo]、混淆松塔牛肝菌（Strobilomyces confusus Sing.）、血红丝膜菌[Cortinarius sanguineus （Wulf.） Fr.]、毒红菇、紧缩花褶伞[Panaeolus sphinctrinus （Fr.） Quel.]、粒皮马勃和黄硬皮马勃，占调查总数的43.75%。

有一些菌类可以食用，但也有一定的毒性。例如：粒皮马勃幼嫩时可食用，老熟后不可食[36];黄硬皮马勃在有些地区幼时可食用，但其老熟后可能含有致癌性危害最大的元素之一砷[37]。其余毒菌中，血红丝膜菌中含有emodin毒素，可引起胃肠系统病症[38];紧缩花褶伞有毒不可食用，含有羟色胺等毒素;毒红菇是毒蘑菇，食后主要引起胃肠炎型中毒症状，轻者恶心、呕吐、腹泻、腹痛，重者因心脏衰弱或血液循环衰竭而死。在湖北省[39]、云南省[40]等地曾发生过误食毒红菇的中毒事件。毒菌种类虽多，但很多种类可因水洗、水煮、晒干或煮熟等烹饪措施而破坏毒素，使其成为可食用的菇类。同时，有些毒菌产生的毒素也可以在生物防治、药物开发等领域应用[41]。

3 小结与讨论

香溪洞森林公园内动植物资源比较丰富，良好的生态环境为ECMF的生长繁衍创造了良好的环境条件。本研究调查鉴别出16种ECMF，其中菌根食用菌9种（不包括有人食用中毒而有人食用安然无恙的菌类）、药用菌9种（包括具有药用和抗癌功效的菌类）、毒菌7种（包括有人食用中毒的菌类）。部分ECMF除主要有食用用途外，还兼有药用和抗癌作用，如松口蘑、拟臭黄菇。

菌根食用菌9种中以牛肝菌科（3种）、口蘑科（2种）、鸡油菌科（2种）为主，此外还有红菇科中的一些菌类，这些菌类可以食用，而且是低脂肪、高蛋白、营养丰富、有药效的可口食品。但是一些菇类，如口蘑科的松口蘑（又名松茸）以及牛肝菌科、红菇科中的大多数种类目前尚不能进行人工栽培，部分菇类只能在半自然条件下实现半人工接种栽培。下一步可从中筛选可栽培的优良食用型ECMF品种，利用当地优越的自然环境条件进行人工接种，开发驯化培养具有优良性状的新菌种，为市场提供鲜美的半野生优质菇类。

菌根药用菌有9种，其中包括牛肝菌科、红菇科和口蘑科各2种，丝膜菌科、马勃科和硬皮马勃科各1种。目前，利用真菌子实体、菌丝体及代谢物，已研发了具有抗癌、抗肿瘤、抗风湿、降血压、降胆固醇、调节免疫力等显著功效的多种药物[42]。然而，市面上菌根药用菌类产品品种较少，技术含量与附加值低。因此，建议加强药用ECMF的研究，促进抗癌药物、免疫药物、治疗疑难杂症新药及营养保健品的研发。

毒菌7种，香溪洞森林公园内常见的有毒红菇、血红丝膜菌、紧缩花褶伞等，其中少数毒菌有人食用安然无恙，但也有人中毒身亡。这与毒菌生长环境、季节、阶段不同而产生的毒素含量存在差异有关，也与食用者体质、年龄、食用习惯和食物加工火候等因素有关。有些菌产生的毒素可随着食材加工受热分解而被破坏、降低甚至消除毒性;有的能与酒精发生化学反应，促进毒素的吸收，加重中毒。因此，应加强毒菇的科普教育，切实提高人们鉴别毒菇与食用菌的能力，既要合理开发利用森林公园内的野生真菌资源，又要避免毒菇中毒事件的发生。

当然，香溪洞森林公园ECMF种类远不止本研究调查的这些种类。在样品采集过程中，有些真菌子实体很难找到与其共生的林木根系，较难确认其是否为ECMF;有些ECMF子实体样本带回实验室来不及鉴定就已经腐烂;虽然本研究为2017年5—10月2次调查的结果，但有些ECMF根本不产生或很难产生子实体。目前ECMF或ECM数据库中子实体序列较匮乏，很难利用分子生物学技术将其鉴定到特定的种。因此，应加快对ECMF资源的调查和分子鉴定工作，有助于对中国其他区域ECMF资源分布等进行科学的调查研究。

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