曹翔　彭贤瑞　范吉标

摘要：转录因子是响应环境胁迫，即干旱、盐分和寒冷等植物信号传导途径的主要调节剂，MYH是植物最大转录因子家族之一，MYB转录因子亚家族特定于植物界。综述提供了MYB基因家族在植物中的最新功能调控研究进展，以了解植物中MYH转录因子的调控机制，为植物分子育种研究提供新思路。

关键词：转录因子;MYH;基因家族;研究进展

转录因子（TF）是控制所有生物基因表达的重要调节因子，在植物发育、细胞周期、细胞信号和逆境反应中发挥重要作用。TF通过与目的基因的远端和局部顺式元件结合来调控基因表达，其中与基因组特征、DNA结构和TF相互作用而行使功能。目前有各种针对不同作物的转录因子数据库，如，植物转录因子数据库、草转录因子数据库等，已发现的主要的TF家族有WRKY、MYB、NAC和AP2/ERF，是与不同逆境相关的各种基因的重要调节因子，是提高植物对不同逆境刺激抗性的基因工程的研究热点。根据植物的TF数据库，在水稻、大麦等许多植物中已报道了大量的转录因子。到目前为止，新的转录因子正在继续被发现，研究的植物品种也在增多。

MYH转录因子家族是一类含有高度保守的DNA结合域，由5052个氮基酸为一个重复组成的高度保守的肽段，大多数MYB蛋白在N端含有一段氨基酸残基组成的MYB结构域，根据其蛋白重复结构域数量，可分为4R—MYB、3R-MYB、1R-MYB（MYB-related）、R2R3-MYB等4类，植物中绝大多数MYB是R2R3-MYB转录因子。R2R3-MYB型转录因子，具有两个与DNA结合的成骨细胞相关的（MYB）结构域重复序列，是一组关键的调控因子，是响应环境胁迫的重要调节因子，控制着植物不同的发育过程和逆境耐受性。

第一个植物MYB转录因子是1987年从玉米中克隆到的ZmMYBC1，研究发现，ZmMYBC1主要参与玉米花青素的合成。此后研究人员利用功能基因组学、转录组学和蛋白质组学等现代分子工具在各种植物中发现和筛选出了大量的MYB转录因子，因此，MYB转录因子是植物中数量最多的一类转录因子之一，同时，不断深入的研究也揭示了MYB转录因子在植物生长发育过程中各种途径的调控机制，越来越多的证据支持MYB将是植物育种与改良的潜力转录因子。

一、植物MYB转录因子在逆境下的作用机制

（一）植物MYB转录因子在生物中的胁迫作用

Li等进行了向日葵MYB家族的全基因组表征，总共鉴定了245个基因作为MYB候选基因。qRT-PCR分析结果表明，在不同的胁迫处理下，向日葵中的许多MYB基因在表达上存在显着差异，这揭示HaMYB基因可以作为提高向日葵抗逆性的靶标。在非生物胁迫下，HaMYB16.1在PEG模拟干旱胁迫下表现出较高的表达水平，但在盐胁迫下根和叶中的表达水平均极度下调。HaMYB15.6、HaMYB15.13、HaMYB 15.14和HaMYB58的转录水平随着根系盐浓度的增加而显著增强，而HaMYB15.13、HaMYB52.2和HaMYB52.4在叶片中的表达随PEG浓度增加而显着增强。另外，有研究发现MYB基因能够积极参与生物和非生物胁迫，番茄中MYB49基因的高表达对致病疫霉有明显的抗性，对干旱和盐胁迫也有较强的耐受性。Cui基于与拟南芥R2R3-MYB（AtMYBs）的同源关系，在番茄基因组中鉴定了24个R2R3-MYB转录因子。

（二）植物MYB转录因子在非生物中的胁迫作用

Zhang等分析了番茄R2R3型MYB基因S1MYB102的功能，发现SLMYB102在番茄中的过表达影响了盐胁迫下的多个参数。定量分析证实，盐胁迫下，许多盐胁迫相关基因SISOS 1、SISOS2、SINHX3、S1NHX4、SIHAK5、SICPK1和SICPK3的表达水平均上调，也表明了SLMYB102通过一系列分子和生理过程的调控参与番茄的胁迫应答。Ullah Abid等发现新型棉花MYB基因—GhMYB108—like是一个重要的基因，在应对干旱和盐胁迫时发挥重要的调节作用。定量表达分析表明，聚乙二醇和盐处理可显著诱导表达。刘佳欣等研究发现白桦MYB家族基因能够响应激素、盐和干旱处理，在调控白桦下胚轴及胚根应答外界信号的发育中起重要作用。除此之外，Pu等研究发现MYB对热有不同的表达，可能在热胁迫反应中发挥重要作用。申晴等以桃抗寒性不同的3个桃树品种为研究对象，通过荧光定量發现PDMYB3在桃的花芽和韧皮部均有表达，且PpMYB3相对表达量与取材时期温度变化趋势相一致，推测PpMYB3转录因子在桃抗寒方面起到负调节作用。

大豆是一种主要的豆科作物，富含种子蛋白和食用植物油，目前已在大豆中鉴定出244个R2R3型MYB。Bian等在大豆中发现一个新的R2R3型MYB基因—GmMYB81，并在大豆中进行了功能鉴定，发现它与两个非生物胁迫调节因子—AtMYB44和AtMYB77密切相关。GmMYB81转录不仅在大豆组织和胚胎发育过程中有差异，而且在干旱、盐和低温胁迫下显著增强。进一步研究发现，GmMYB81的过表达能显著提高种子在盐和干旱胁迫下的萌发率和绿苗率，这表明GmMYB81可能在种子萌发过程中提高植物对盐和干旱胁迫的耐受性。蛋白质相互作用分析表明，GmMYB81与非生物胁迫调节因子GmSGFl41相互作用，且在干旱和盐胁迫下表现出相似的表达模式，表明GmMYB81和GmSGF141可能协同影响抗逆性。这些发现将有助于进一步研究GmMYB81对植物抗逆性，特别是非生物胁迫下种子萌发的调控机制。

二、植物MYB转录因子调控花青素、黄酮类化合物的合成

苯丙素代谢是一条重要的代谢途径，产生大量苯丙氨酸或酪氨酸的次生代谢物，如黄酮和异黄酮，这些都是植物体内的重要分子，参与大量的生物学过程。对于豆科植物，黄酮和异黄酮被认为在适应其生物环境中起着关键作用，既是防御化合物（植物防御素），也是与根瘤菌共生固氮的化学信号。MYB转录因子是植物中非常重要的一类转录因子，是花青素生物合成中MBW复合物的主要调控因子。R2R3型MYB转录因子在调节花青素的生物合成中起着重要作用，是参与调控植物花青素生物合成最多的MYB转录因子类型。Margarita等研究表明，在非生物胁迫条件下，莲花中的异黄酮类化合物比标准的黄酮醇代谢增强。Gharari等研究也发现MYB影响植物中花青素、黄酮类化合物的合成。Gao等通过转录组测序成功地分离出菊芋紫色表皮花青素生物合成的候选基因HTMYB2，发现HTMYB2能调节植物花青素的合成，且与块茎紫色表型的形成密切相关。这项研究有助于深入了解不同块茎皮色的遗传机理，为培育具有不同块茎肤色的块茎新品种提供依据。

三、植物MYB转录因子调控新陈代谢

Chezem等人在番茄和青蒿中均已发现了与腺毛发生有关的几种转录因子。它们中的大多数属于两个转录因子亚家族：R2R3-MYB亚家族和HD-ZIP Ⅳ亚家族。R2R3-MYB亚家族的不同成员已被证明调节特殊的新陈代谢或表皮细胞命运，如，MIXTA基因。日本石油精制下松制油所制油课生物技术小组主任野田健一和英国John Innes Institute的Cathie Martin等小组从金鱼草中克隆出控制花色浓度和花瓣光泽的基因MIXTA，MIXTA不仅控制花形和花色，还能控制花瓣表皮细胞形状。在黄花苜蓿和番茄中，三个R2R3-MYB亚家族的成员——黄花苜蓿中的AaMYB1、Aa-MIXTA1和番茄中的SLMX1被鉴定为腺毛起始的正调控因子。研究表明，过量表达AaMYB1的黄花蒿植株能显著增加腺毛密度。

四、植物MYB转录因子在其他方面的调控作用

居利香等通过生物信息学对三种辣椒中的MYB分析研究，筛选出172个MYB转录因子，R2R3型的MYB最多。对来自圣尼斯种子公司的“黄魔王”黄灯笼辣椒转录组测序，筛选出各个阶段差异表达的MYB基因。研究分析发现，CA-MYB98、CAMYBl68等12个转录因子与辣椒素代谢路径的调控有关，可作为辣味调控的重要候选基因。

Fu等从番木瓜果肉中克隆到两个MYB基因，分别命名为CpMYB1（MYB44-like）和CpMYB2，属于R2R3-MYB家族的S22亚群。通过研究发现，在果实成熟过程中，它们的表达水平下降。进一步研究发现，CpMYB1和Cp-MYB2均为转录抑制因子，可抑制CpPME1、CpPME2、Cp-PG5、CpPDS2、CpPDS4和CpCHY-b启动子的活性。研究表明，CpMYB1和CpMYB2可能通过调控细胞壁降解和类胡萝卜素生物合成相关基因在番木瓜果实软化和类胡萝卜素积累过程中发挥作用，这也为MYB转录因子在果实成熟过程中的作用提供了新视野。

徐俊雄等对虎杖中1个新的R2R3-MYB转录因子基因PcMYB1进行转录活性鉴定和表达特性分析，并在转基因拟南芥中进行功能研究，发现PeMYB1具有转录抑制活性，对植物木质素合成具有负调控作用。Huseyin等研究和鉴定了世界上纤维产量较高的植物之一的亚麻基因组中的MYB转录因子。结果表明，亚麻基因组含有167个R2R3型、7个3R型和1个4R型MYB转录因子。其中，17个R2R3型MYB转录因子与木质素生物合成有关，MYB062、MYB072、MYB096、MYB141和MYBl46基因在具有较高木质素生产能力的组织中上调，MYB012和MYB113基因表达下调，也表明了这些基因参与了木质素的生物合成，这一研究为了解MYB在亚麻纤维或木质素生产中的作用或者提高纤维产量的分子机制研究提供依据。

五、展望

众多文献研究表明，MYB转录因子在植物体内广泛参与生物学功能，尤其是积极参与逆境胁迫的应答，越来越多的证据支持MYB是提高生物抗逆性和非生物抗逆性的重要转录因子。后续研究应结合实际情况，研究植物MYB等重要轉录因子在多种逆境胁迫下的调控机制，为应用于生产实践提供理论基础。

在过去的十几年里，许多学者利用功能基因组学、转录组学和蛋白质组学等现代分子工具，研究了许多植物包括不同作物对非生物和生物胁迫反应的大量转录因子。研究成果不仅为植物的胁迫应答机制提供了重要信息，而且为作物的未来改良提供了候选基因。随着植物各科转录组测序的完成和转录因子数据库的完善，对植物发展更加有利的MYB转录因子将被发现与研究，科技的进步也将进一步了解MYB转录因子在植物体内的调控途径，这将为植物品种的育种与改良提供支持。

（责任编辑 曹雯梅）