鄢圣敏,王 开,杨川航,周大宾,万 山,殷 伟,曾玉清,杨华伟

(四川省自贡市农业科学研究所,自贡643000)

稻瘟病是四川省危害较严重的稻作病害之一,每年发病面积均在33.3 万hm2以上[1]。 自贡市地处川东南,水稻生长季节高温寡照、阴雨多湿,多数区县常年有稻瘟病害发生,严重影响当地粮食生产安全。稻瘟病抗性水稻品种的选育与利用是防治稻瘟病最经济、最有效的措施[2],稻瘟病抗性鉴定和评价对水稻抗性育种、抗性监测意义重大。 自然诱发稻瘟病圃中病原菌小种数量多、类型丰富且贴近大田生产实际[3],开展水稻品种资源稻瘟病抗性鉴定工作,不仅能较准确地反映当地实际情况,而且操作方法简便易行[4]。 本研究从2014 年起在自贡市农团乡稻瘟病重发区建立自然诱发稻瘟病圃,对水稻育种材料和组合进行抗瘟性自然诱发鉴定,以期为自贡稻区抗瘟性水稻品种选育、布局以及稻瘟病的防治提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

育种材料和杂交组合9 283 份(次),均由自贡市农业科学研究所水稻课题组提供。 供试水稻材料类型和年度间的分布见表1。

表1 供试水稻材料Table 1 Composition of rice materials

1.2 病圃的概况

试验病圃设置在四川省自贡市农团乡红岩村,东经104°38′35″,北纬29°14′51″,四面环山,寡日照多雨且雾露重,夏秋两季受小气候影响,昼夜温差大,具有良好的稻瘟病诱发条件,属典型的稻瘟病山区生态系统。 病圃土壤为沙质壤土,肥力中等,水源充足,排灌方便。

1.3 病圃田间设计与栽培管理

2014—2018 年每年4 月下旬播种,常规育秧,适龄移栽,鉴定材料和诱发感病材料相间排列,每份鉴定材料种植6 行,诱发感病材料种植2 行,每行种植5 丛,每丛2 粒谷,行距20 cm,株距17 cm,在试验区四周种植诱发品种作为保护行,设3 次重复。 田间管理偏重施用氮肥,病圃整个生育期保持水层,不晒田,虫害管理和其他栽培管理与一般大田相同。

1.4 调查方法

植株叶瘟病调查一般在7 月上旬进行,颈瘟病调查在水稻黄熟期开展。 病级划分、记载标准和抗性评价按《中国水稻品种试验与审定》中稻瘟病抗性鉴定方法与标准执行[5]。 HR(高抗)、R(抗)、MR(中抗)均记为抗病(R),HS(高感)、S(感病)、MS(中感)记为感病(S)。

1.5 病菌分离和鉴定

按稻瘟菌生理小种鉴定方法[6]对病穗样本菌种进行分离、培养、鉴定和命名。 利用‘特特普’‘珍龙13’‘四丰43’‘东农363’‘关东51’‘合江18’和‘丽江新团黑谷’7 个中国水稻稻瘟病菌鉴别品种进行病菌鉴定,用滤纸片法分离和保存稻瘟病菌单孢[7],孢子扩大培养参照霍秀娟等[8]的方法进行。

2 结果与分析

2.1 农团病圃2014—2018 年稻瘟病菌变化动态

2.1.1 稻瘟病菌种群年度间消长动态

2014—2018 年从自贡农团田间自然诱发稻瘟病圃累计分离有效稻瘟病菌单孢子菌株335 个,分为7群26 个生理小种。 ZA 群有6 个小种,ZB 群有9 个小种,ZC 群有5 个小种,ZD 群有3 个小种,ZE、ZF、ZG 群分别各有1 个小种。 由图1 可以看出,稻瘟病菌生理小种构成以ZA 群、ZB 群为主。 2014 年,ZA群和ZB 群为优势种群,ZC 群为主要种群之一。 2018年,优势种群为ZB 群,ZA 群出现频率下降明显,不再是优势种群。 2014—2018 年,ZD 群、ZE 群、ZF 群和ZG 群每年出现的频率相对较低,除2016 年ZG 种群出现频率为11.11%以外,其余3 个种群每年出现的频率均在5%以下。

2.1.2 稻瘟病菌优势生理小种年度间变化

农团病圃2014—2018 年稻瘟病菌优势生理小种每年出现的频率总体变化较为明显。 由表2 可知,ZA5、ZA15和ZA29种群5 年间出现的频率表现为先升后降的趋势,ZA29种群出现频率在2015 年达到峰值,此后逐年降低,ZA5和ZA15种群出现的频率均在2016 年达到峰值,分别为9.87%和8.61%。 ZA13种群5 年间出现的频率表现出“降—升—降”的特点,在2016 年达到峰值,为11.11%。 与2014 年相比,2018 年除ZA15种群出现的频率略有增长以外,ZA5、ZA13出现的频率降低非常明显,降低幅度均超过了65%, ZA29种群降也低了28.96%, ZA 种群由优势种群变为非优势种群。 2014—2018 年ZB5、ZB9、ZB13、ZB15和ZB21种群出现的频率呈波动式上升的特点,除ZB5种群出现的频率在2015 年达到峰值外,其余4 个ZB 优势种群出现频率均在2018 年达到最高值;与2014 年相比,2018 年ZB21种群出现频率增长了218.94%,ZB9种群出现频率增长了112.53%,其余3 个ZB 优势种群出现频率增长幅度均超过了35%,这是ZB 种群成为优势种群的基础。

表2 2014—2018 年农团病圃稻瘟病菌优势生理小种出现频率Table 2 Incidence frequence of dominant races of Maqnaporthe grisea from 2014 to 2018 in Nongtuan blast nursery %

2.2 农团病圃2014—2018 年供试材料叶瘟、颈瘟病鉴定情况

2.2.1 农团病圃2014—2018 年供试材料叶瘟病鉴定情况

自贡地区稻瘟病主要以叶瘟和颈瘟为主。 由表3 可知,叶瘟抗病材料中,高抗材料(HR)、抗性材料(R)和中抗材料(MR)所占比例分别为5.39%、8.47%和10.59%。 叶瘟感病材料中,中等感病材料(MS)、感病材料(S)和高感材料(HS)所占比例分别为16.45%、43.40%和13.94%。 除2016 年以外,其余年份叶瘟感病材料(S)所占比例均超过了35%。 除2015 年以外,其余年份鉴定为叶瘟高感、感病和中感材料(HS+S+MS)所占比例均超过了70%。 9 283 份(次)材料叶瘟鉴定中,除了465 份未获得叶瘟鉴定结果以外,高感、感病和中感材料(HS+S+MS)共有6 549 份(次),占到了鉴定总数的70.55%,而只有500 份材料鉴定为叶瘟高抗(HR),只占叶瘟鉴定总数的5.39%。

2.2.2 农团病圃2014—2018 年供试材料颈瘟鉴定情况

由表3 可知,农团病圃9 283 份(次)供试水稻材料中,有594 份次材料鉴定为颈瘟高抗(HR),占6.40%,有570 份材料鉴定为颈瘟抗性(R),占6.14%,有779 份中抗颈瘟(MR)材料,占8.39%。 中感(MS)、感病(S)和高感(HS)材料合计6 814 份,其中中感材料(MS)2 596 份,感病材料(S)2 407 份,高感材料(HS)6 814 份,分别占总鉴定份次数的27.97%、25.93%和12.72%。

表3 2014—2018 年农团病圃供试水稻材料稻瘟病抗性鉴定Table 3 Evaluation of the rice materials for resistance to leaf blast and panicle blast in Nongtuan blast nursery of Zigong from 2014 to 2018

2.3 农团病圃2014—2018 年供试材料叶瘟、颈瘟发病关联情况

由表4 可知,仅2017 年供试材料叶瘟、颈瘟发病表现出正相关性,但相关系数较小,其他年份相关系数p值均大于0.05。 将供试叶瘟颈瘟材料高抗(HR)、抗病(R)和中抗(MR)合称为抗病(R),将高感(HS)、感病(S)和中感(MS)合称为感病(S),对5 年的鉴定结果进行分析, 发现2014—2018 年农团病圃9 283 份次供试材料中,有1 258 份次既抗叶瘟也抗颈瘟,占总供试份次的13.55%,有4 105 份(次)既感叶瘟也感颈瘟,占总参试份次的44.22%,有3 394 份(次)供试材料或感叶瘟或感颈瘟,占总参试份(次)的36.56%。 2014 年,有387 份参试材料既抗叶瘟又抗颈瘟,占当年供试份次的18.13%,为历年最高,2018 年仅有9.58%材料既抗叶瘟又抗颈瘟。 2014—2018 年,叶瘟颈瘟双感材料所占比例逐年增加且供试材料叶瘟、颈瘟发病相关系数总体增大,表明育种者对叶瘟颈瘟双抗材料的筛选力度越来越大。

表4 2014—2018 年农团病圃供试水稻材料叶瘟、颈瘟发病关联情况Table 4 Association of leaf blast and panicle blast in Nongtuan blast nursery from 2014 to 2018

2.4 农团病圃在水稻抗性育种材料筛选和生产上的应用

自2014 年自贡农团建立自然诱发稻瘟病圃以来,进行过稻瘟病抗性鉴定的水稻育种材料和杂交组合共9 283 余份(次),每年均对其中1 445 份固定水稻育种材料及组合进行稻瘟病抗性鉴定。 通过单交、双交、复交等方式,有104 份育种材料得到了应用。 其中,贡恢154、贡恢189 和贡恢856 等材料可作为抗病恢复系,贡1A、贡117A 等材料可作为新的抗病不育系。 以千乡654A、贡恢154 为亲本配制的优质抗性水稻新品种‘千乡优154’参加了2019 年四川省水稻品试,以蓉18A、贡恢189 为亲本配制的丰产抗性水稻新品种‘蓉优189’通过了2019 年四川省水稻品种审定,审定编号为川审稻20190009。

此外,利用农团建立的自然诱发稻瘟病圃对自贡新引进的水稻品种进行包括稻瘟病抗性鉴定在内的试验示范,并对自贡四区两县主栽水稻品种进行稻瘟病感病监测,积极引导农户采取合理的稻瘟病防控措施,为自贡地区粮食安全生产提供技术支撑。

3 讨论与结论

3.1 近年来农团田间自然诱发病圃稻瘟病生理小种的演变

不同地区稻瘟病发生与流行差异较大[12],自贡地区水稻生长季节高温寡照、阴雨多湿的气候特征非常有利于稻瘟病的发生和流行。 本研究从田间采集稻瘟病菌单孢子菌株,能够较好地反映稻瘟病菌生理小种的分布及优势生理小种的演变情况。 2014—2018 年农团病圃稻瘟病菌主要种群和优势种群均发生了变化,2014 年,ZA 群、ZB 群为优势种群,ZC 群为主要种群之一,2018 年,优势种群只有ZB 群,ZA 群出现频率下降非常明显。 值得关注的是,ZG1种群在2016 年出现频率一度达11.11%,居当年全部鉴定生理小种的首位。 建议今后在拓宽抗ZB 种群水稻种质资源,加速选育抗ZB 种群水稻新品种的同时,也应加强抗ZA、ZC、ZG 等其他种群水稻育种资源的改造与应用。

3.2 稻瘟病抗性品种的选育与应用

抗病水稻品种的选育和利用是防控稻瘟病的基础,抗性品种资源的筛选与抗病品种的选育关系非常密切。 抗稻瘟病育种实践表明,要育成具有持久抗稻瘟病的杂优新组合,其双亲之一必须具有持久抗病性[13]。 因此,加强种质资源材料的收集,对选育新的抗病良种具有实际意义。 田间自然诱发稻瘟病圃的菌株来源于大田,稻瘟病生理小种数量多、类型丰富[14],鉴定结果能较准确地反映当地的实际情况。 自2016 年以来,四川水稻审定标准采用穗颈瘟一票否决制,即穗颈瘟发病率在4 个鉴定点中不能出现9级[15]。 因此,在抗病水稻品种选育和应用过程中,应特别注重其颈瘟表现。 本研究分析了2014—2018 年自贡农团田间自然诱发稻瘟病圃稻瘟病菌生理小种演变的特点及供试水稻材料叶瘟、颈瘟发病的关联情况,发现仅在2017 年供试材料叶瘟、颈瘟发病表现出正相关性,田间鉴定结果也表明大部分材料叶瘟、颈瘟的抗性表现不一致。 在大田生产条件下,稻瘟病菌生理小种群体组成及密度的变化、气候条件变化、植株株叶形态变化、水稻抗病基因类型差异等因素都会影响水稻植株稻瘟病发病表现,这些因素与稻瘟病发生之间的联系有待进一步的研究。

4 建议

稻瘟病菌群体结构年度间的演化可能使当地的主栽品种由抗病品种变成感病品种,从而引发区域稻瘟病大发生。 因此,在实际生产过程中,首先要广泛收集利用好抗性资源材料[1],使育成品种的抗性基因遗传背景多样化,避免单一种质资源大面积长期种植;其次,要系统监测稻瘟病菌的种群变化动态,合理配置、轮换或混合使用具有不同抗性基因的品种[16];此外,要适当进行田间肥水管理,做好稻瘟病病情测报,及时采取防治措施。