田新民 沙思彤 杨孟平 廉明栋 石兰英

摘要：在恒温笼养条件下，利用红外摄像机录像并统计行为规律，进行了秋冬季光周期变化对小飞鼠（Pteromys volans）活动影响的研究。结果表明，小飞鼠巢外活动节律表现出了季节差异，受光周期变化的影响，同时也表现出该物种对野外环境适应的内源性节律特征。小飞鼠秋冬季巢外总活动、取食活动和其他活动均出现3个活动高峰;受光周期的影响，小飞鼠冬季的活动开始与结束的时间均有约1 h的推迟。其中，巢外总活动和取食活动冬季明显低于秋季，而巢外总活动的频次冬季明显高于秋季。小飞鼠在寒冷季节（冬季）仍然保持着减少单次活动时间和增加活动频次的野外内源性特征，从而减少能量的消耗。

关键词：小飞鼠（Pteromys volans）;光周期;活动节律

中图分类号：S764.5         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2020）14-0137-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2020.14.027 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Abstract： The study was about the effects of photoperiods changes on the activity of the flying squirrel in autumn and winter. We studied by using infrared camera video recording and statistical behavior under constant temperature captivity in the laboratory. The result showed that the rhythm of the activity outside the nest of the flying squirrel showed seasonal difference， the rhythm of the activity was affected by the change of photoperiods， and it showed the endogenous rhythm characteristics of the species adapting to the field environment. In autumn and winter， the total activities， feeding and other activities outside the nest of the flying squirrel were trimodal， and affected by the photoperiod， the start and end of winter activity of the flying squirrel were delayed by about 1 h. Among them， the total activities outside the nest and feeding activities in winter were significantly lower than those in autumn. Through analysis， it was concluded that in the cold season （winter）， the flying squirrel still maintains the endogenous characteristics of reducing single activity time and increasing activity frequency in the field， thus reducing energy consumption.

Key words： Pteromys volans; photoperiod; activity rhythm

小飛鼠（Pteromys volans）隶属哺乳纲（Mammalia）啮齿目（Rodentia）松鼠科（Sciuridae）飞鼠属，在中国主要分布于东北、华北和西北等林区[1， 2]。中国小飞鼠有4个亚种分布，分别为甘肃亚种Pteromys volans buechneri、河北亚种Pteromys volans wulungshanensis、新疆亚种Pteromys volans turovi和东北亚种Pteromys volans arsenjevi[2，3]。自20世纪初以来，因森林不合理采伐，巢址遭到破坏等原因，小飞鼠种群数量下降[4-6]，已被IUCN和中国脊椎动物红色名录评为易危物种，并为三有重点保护野生动物[7-9]。

昼夜节律是动物对环境各种条件如包括光照、温度、湿度、食物条件等因素的一种综合性适应[10]。研究表明，在决定松鼠（Sciurus vulgaris）活动模式的外源性因素中，光周期可能起主要作用[11];赤腹松鼠（Callosciurus erythraeus）出入巢时间与日出日落呈显著正相关[12];东方田鼠（Microtus fortis）在人为控制环境光照下，产生了光周期应答行为[13]。对小飞鼠的研究报道较为少见，仅涉及树洞巢穴保温机制及毛皮热工性能[14， 15]。为探究光周期变化对小飞鼠活动节律的影响，本研究于笼养和室温基本恒定的条件下，对小飞鼠秋冬季活动节律差异进行研究，探究光周期对小飞鼠活动节律的影响，为该物种相关生态学研究和科学保护提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验动物

于2018年10月初，在黑龙江省宾县林业局辖区的阔叶林生境内，共捕获5只小飞鼠（3♂，2♀），带回饲养室观察。每只小飞鼠单独饲养于长宽高85 cm×65 cm×90 cm铁丝笼内，稻草编织巢内放置少许棉花，固定于铁丝笼侧上部作为巢穴。每日15：00—16：00提供苹果、面包、向日葵子、松子、榛子、橡子、玉米和桦树子为食。同时，清理前一日剩余食物，冲洗粪尿。饲养室内温度基本恒定为19 ℃，光照为自然光照。

1.2 记录方法

红外摄像机24 h进行记录，饲养一周适应笼内环境后，记录并统计分析数据。以1 h为时间段，整理为0：00—1：00、1：00—2：00，…，23：00—24：00时间段内的巢外活动、取食活动和其他活动的时间量及频次。时间以min为统计单位;巢外活动频次以出、进巢为1次，在某1 h时间段内仅有出巢或进巢计0.5次;巢外取食活动和其他活动频次以连续的某一活动计1次。巢外其他活动为巢外非取食活动，包括跑动、修整巢穴、整理皮毛、排便等巢外所有取食活动以外的行为。所有统计数据秋季为10月16日至11月16日，冬季为12月1日至1月7日。夜间定义为从天完全黑到天刚亮的时间段，其余时间段为日间，以每日个人观察记录为准。

秋季（10月16日至11月16日）夜间17：06—5：08逐渐变化为16：25—5：47，冬季（12月1日至1月7日）夜间16：16—6：05逐渐变化为16：30—6：24。平均计算，秋季夜间为16：46—5：28，时长12 h 42 min，冬季夜间为16：23—6：15，时长13 h 52 min。

1.3 数据分析

采用SPSS 24.0软件，以独立样本t检验进行秋冬季间的差异显著性检验，用皮尔逊相关性检验（Pearson test）判断各活动时间量与活动频次间的相关性。观察期间为小飞鼠非繁殖期，统计中未发现不同性别和个体间行为显著差异，故将5只个体数据合并统计分析。

2 结果与分析

2.1 巢外昼夜活动

小飞鼠在秋季期间主要活动发生在17：00—6：00，冬季主要在18：00—7：00，冬季活动时间向后延迟了1 h。秋冬季巢外活动均表现3个活动高峰，秋季为18：00—19：00、21：00—22：00、3：00—5：00;冬季为18：00—19：00、22：00—23：00、5：00—6：00。秋冬季第一个活动高峰均出现在相同时间段内，而后两个活动高峰冬季均向后延迟了约1 h（图1）。秋季每夜间巢外活动时间为212.0～446.5 min，平均319.79 min（5.33 h）;冬季为146.87～348.32 min，平均230.67 min（3.84 h），冬季极显著低于秋季（P<0.01）。

秋季夜间巢外活动频次为20～82次，平均47.67次;冬季为42.0～115.5次，平均76.46次，冬季极显著高于秋季（P<0.01）。秋冬季夜间各时间段出巢频次与巢外活动时间量之间，均不存在显著性相关（P >0.05）。

2.2 巢外取食活动

秋季夜间巢外取食时间为60.0～209.5 min，平均116.3 min（1.94 h），占夜间巢外活动的36.4%。冬季为21.00～86.88 min，平均48.20 min（0.8 h），占夜间巢外活动的20.9%。夜间巢外取食时间，冬季极显著低于秋季（P<0.01）。秋冬季巢外取食活动均表现3个活动高峰，秋季为17：00—18：00、21：00—22：00和4：00—5：00;冬季为18：00—19：00、22：00—23：00、5：00—6：00，冬季3个活动高峰均向后延迟了约1 h（图3）。

秋季夜间取食活动频次为24～51次，平均35.62次;冬季为23～57次，平均33.64次，秋冬季之间不存在显著差异（P>0.05）（图4）。秋季夜间各时间段取食频次与取食时间之间存在显著相关（P<0.05），冬季存在极显著相关（P<0.01）。

2.3 巢外其他活动

秋季夜间巢外其他活动时间为53～410 min，平均203.5 min（3.39 h），占夜间巢外活动的63.6%。冬季为79.43～333.63 min，平均182.4 min（3.04 h），占夜间巢外活动的79.1%，秋冬季之间不存在显著性差异（P>0.05）。其中，秋冬季巢外其他活动高峰期与巢外总活动的规律相同（图5）。

秋季夜间巢外活动频次为14～97次，平均57.39次;冬季为42～139次，平均83.69次，冬季极显著高于秋季（P<0.01）（图6）。秋季夜间各时间段其他活动频次与活动时间之间存在极显著相关（P<0.01），而冬季无显著相关（P>0.05）。

3 小结与讨论

本研究在尽量避免人为干扰、保证食物需求、恒定室温和自然光照等条件下饲养观察，在一定程度上反映了小飞鼠对环境光周期变化的适应，同时能够了解该物种对野外环境适应的内源性节律特征。小飞鼠是夜行性物种，巢外活动规律受自然光照影响。巢外活动随着每天夜间开始和结束的时间变化而改变，有意避开日间光照的现象与美洲飞鼠（Glaucomys volans）相仿[12]，说明了光周期变化是影响其活动的开始和结束的主要原因。

动物日活动时间常随着季节变化而变化，自然光照条件下，美洲飞鼠会随着每天日落时间的季节性变化改变其开始活动的时间[12]。小飞鼠在秋季期间主要活动发生在17：00—6：00，冬季主要在18：00—7：00，冬季活动时间向后延迟了1 h，这与美洲飞鼠的观察结论相似[12]。秋季夜间为16：46—5：28，时长12 h42 min，冬季夜间为16：23—6：15，时长13 h52 min。冬季夜间时长的增加，主要由于日升时间的延后，这也是导致冬季主要活动时间向后延迟的原因。

对巢外活动观察发现，冬季夜间巢外活动时间量极显著低于秋季，而活动频次冬季却极显著高于秋季，与笼养观察日本飛鼠（Pteromys momonga）在短日照条件下（冬季）活动时间减少的现象相似[16]。在日本飞鼠野外活动节律研究中认为，活动模式的季节性变化是物种生存的重要策略，在寒冷季节减少单次活动时间，可以有效减少长期暴露在寒冷温度下造成的能量损失[17]。如北方飞鼠（Glaucomys sabrinus）在洞巢中休息时间会随着环境温度的降低而增加[18]，小兴安岭林区松鼠在日照时间长、气温相对高的秋季，活动时间明显多于日照时间相对短、气温低的冬季[19]。松鼠冬季短暂而不间断的活动有助于最大可能减少能量损耗，维持能量摄入和消耗的平衡，以成功越冬[13，20]。本研究在恒温下饲养观察，但小飞鼠仍然保持着部分野外的行为特征，在寒冷季节通过减少单次活动时间和增加活动频次，降低能量损失。

小飞鼠秋冬季巢外总活动、取食活动和其他活动均出现3个活动高峰，与寒冷季节（4月、5月、10月和11月）中日本飞鼠的行为节律相似[17]。相关研究表明，松鼠的日活动节律是以取食活动为基础的，在松鼠所有的行为谱中，大部分时间是取食行为[19]。树栖哺乳动物的冬季食物供应有限，因此它们需要扩大移动范围以便寻找食物[21]。小飞鼠日落后出巢补充能量，出现第一个取食高峰;经过2～3 h消化代谢后再次摄取食物补充能量，出现第二个取食高峰;黎明前出现最后一个取食高峰，为即将进入白天睡眠期间提供充足的能量贮存，因此取食高峰期与巢外活动高峰期几乎相同。秋冬季取食活动分别占巢外总活动的36.66%和20.83%，秋冬季节取食时间之间存在极显著差异，但取食频次并无明显差异。推测可能是因为笼养条件下食物资源丰富，节约了野外条件下取食活动中搜寻食物、处理食物、啖食及运输和埋藏等活动的时间和过程中产生的能量消耗;而在寒冷季节，随着活动时长的减少，每次活动的食物消耗都可能减少，对能量补充的需求低于秋季，因此小飞鼠缩短了冬季的取食时间。

小飞鼠活动节律存在季节性变化，且受光周期变化的影响较大。本试验中未发现小飞鼠同性个体间及雌雄间行为的显著差异，可能是秋冬季均非小飞鼠繁殖季节，因此雌雄个体间并没有表现出明显不同的活动规律，相关研究结果有助于进一步展开小飞鼠其他行为节律的研究，同时可对相关生态研究和科学保护等方面提供相关的参考依据。

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