杨永霞 李玉叶

摘 要：神经元是神经系统基本结构和机能的单元，其放电活动和信息编码在神经系统活动中起着重要用.神经元所处的内外环境，如细胞外液中的各种离子浓度、细胞内的钾离子、钙离子浓度等发生变化，神经元的放电节律模式也发生相应的变化.本文用数值模拟的方法研究钾离子浓度对pre-B？觟tzinger复合体含有钙离子浓度的单神经元模型放电节律的影响.结果发现，当模型中钙离子浓度较小时，随着细胞内钾离子浓度增大，神经元表现出由周期1簇放电经加周期分岔到多周期簇放电，最后到静息态的放电行为及转迁历程;当模型中钙离子浓度增大时，神经元表现出周期1簇放电经逆加周期分岔到多周期簇放电，并且在很大范围都保持高周期簇放电;当模型中钙离子浓度继续增大时，神经元表现出持续的周期1簇放电模式，最后静息.

关键词：Pre-B？觟tzinger复合体;离子浓度;簇放电;ISI分岔序列

中图分类号：O193  文献标识码：A  文章编号：1673-260X（2020）07-0016-04

1 引言

Pre-B？觟tzinger复合体（简称Pre-B？觟tC）是哺乳动物脑干区域的一个特殊部位.实验证明该部位与呼吸节律的吸气相密切相关[1，2]，并观察到该部位的神经元可以产生丰富的放电模式，包括静息态、峰放电及簇放电[3，4].在实验现象的启发下，Butera和他的合作者提出了具有持续性钠电流（INaP）特征的单细胞神经元模型及双细胞耦合神经元模型，利用数值方法模拟了网络簇放电节律[5，6].随后，具有持续性钠电流（INaP）和钙激活非特异性阳离子电流（ICAN）的双室电导神经元模型被建立，并且模拟出了INaP-依赖的体细胞（Somatic）簇，ICAN-依赖的树突状（Dendritic）簇及周期1（Tonic Spiking）放电[7].Park和Rubin建立了可以模拟出体细胞簇、树突状簇和周期1放电的单室电导模型[8].吕卓生等利用数值模拟的方法在pre-B？觟tC单室神经元模型中研究了混合簇放电模式，并利用快慢变量分离分析了各种簇的的类型[9].本文利用数值仿真的方法研究钾离子浓度对细胞簇、树突状簇和周期1峰放电的影响，为进一步的生物学实验及理论仿真提供可行的依据.

2 模型介绍

Park和Rubin在pre-B？觟tC复合体吸气神经元中建立一个电导依赖的单室神经元模型，模型中包含钙激活的非奇异性阳离子电流（ICAN）、持续性钠电流（INaP）、漏电流（IL）、钾离子电流（IK）和钠离子电流（INa）.模型由如下方程（1）-（9）所述，其中方程（1）-（3）是描述膜电位的动力学方程，方程（4）-（5）是描述钙离子浓度的动力学方程.

电压依赖性激活、失活稳态函数及时间常数描述如下：

3 数值仿真

3.1 钾离子浓度VK对不同类型簇放电节律的影响

Toporikova和Butera等在文献[7]中说明，当[IP3]<0.955μM时，模型中几乎不存在Ca2+振荡，方程（4）和（5）中的钙离子浓度[Ca]及IP3浓度[IP3]恒为常数，此时当持续性钠电流的电导1.89

Toporikova和Butera等研究发现，当0.955<[IP3]<1.4μM时，模型中的Ca2+振荡被激活，方程（4）和（5）中的钙离子浓度[Ca]及IP3浓度[IP3]存在周期解.此时当持续性钠电流的电导gNaP<1.89nS时，簇放电模式为树突状簇（Dendritic，简记为D）;当持续性钠电流的电导1.89nS

在Toporikova和Butera等的研究结果中显示，当[IP3]>1.4μM，0

3.2 不同簇放电类型随着钾离子浓度VK变化的放电峰峰间期（ISI）序列

当[IP3]=0.9μM，gNaP=2.0μS时，神经元处于S簇放电模式，此时模型中[Ca]和l的值都是常数（[Ca]=0.51371，l=0.43778）.随着钾离子浓度增大，神经元从周期1簇放电经加周期分岔进入高周期簇放电，当VK=-55mV时，神经元静息.放电的峰峰间期序列如图2（a）所示.