常晓勇，李显煌，严 毅，刘 成，尹建华，杨维雄

(1.昆明市海口林场，云南 昆明 652399；2.西南林业大学西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室，云南 昆明 650224)

滇杨PopulusyunnanensisDode，是杨柳科Salicaceae杨属Populus青杨派树种，为我国西南地区所特有树种，分布于云南、贵州、四川以及西藏等海拔1 300～3 200 m的地区[1]。滇杨具有速生、耐寒、易无性繁殖、抗叶锈病和叶斑病等优良性状，既是薪碳林的速生树种，又是良好的用材树种，用途广泛[2]。现有的滇杨林分，大多都是以人工林为主，天然林较少，且植株组成基本全为雄株，雌株相当少见。这在一定程度上制约了滇杨不良性状的遗传改良[3-4]。已有研究表明，一般情况下，适宜的环境更有利于雌雄异株植物中雌株的生长，而在不利环境中，雄性的生长则明显优于雌株[5-11]。经调查发现，现有滇杨人工林基本为扦插苗。本文通过对大理、丽江、开远等地采集的滇杨雌雄株进行扦插基质筛选及植物生长调节剂处理试验，并统计其扦插成活率，以及生根情况，分析不同性别滇杨扦插效果。研究结果可为滇杨种质资源的保护利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2018年4月，采集大理的滇杨雌雄株一年生健壮、无病虫害的半木质化枝条，用于扦插基质筛选及植物生长调节剂处理试验。2019年3月，分别采集大理、丽江、香格里拉的滇杨雌、雄株，开远的雌株和昆明的雄株一年生半木质化枝条，用于滇杨雌雄株扦插效果分析。枝条采回后及时制穗，穗条长度10～15 cm，形态学上端平截，形态学下端斜切。穗条制备好后，使用0.5%高锰酸钾溶液浸泡插穗基部5 min，备用。

1.2 试验地概况

试验地点位于云南省昆明市西山区昆明市海口林场苗圃内，地理坐标为102°36′35″E，24°47′60″N。属北亚热带高原季风气候，纬度低、海拔高，年平均气温13.2℃,全年无霜期180～220d，年平均日照2200h，年降雨量909.7mm，平均相对湿度76%。

1.3 试验设计和方法

1.3.1 不同基质对滇杨雌雄株扦插生根的影响 设计4种不同的基质，筛选滇杨雌雄株扦插最适基质。每组处理扦插100株，重复3次。60d后统计滇杨插穗的生根情况，并进行方差分析。试验设计方案如表1所示。

表1 滇杨扦插生根基质试验设计Tab.1 Test design scheme with different cutting substrate ratio处理基质比例1红土12腐殖土13红土∶腐殖土1∶14红土∶腐殖土∶蛭石1∶1∶1

1.3.2 不同植物生长调节剂种类及浓度对滇杨雌雄株扦插生根率的影响 试验以植物生长调节剂NAA、IAA以及IBA对插穗基部进行处理，在红土∶腐殖土∶蛭石(1∶1∶1)的混合基质上进行试验。每种植物生长调节剂分别设计100、500、1000 mg·L-13种不同浓度，并以清水作对照(CK)。扦插前，将插穗基部在上述溶液中浸泡1h后进行扦插，以筛选滇杨雌雄株扦插最适宜的促根植物生长调节剂种类。每组处理扦插100株，重复3次，60 d后统计滇杨插穗的生根情况，并进行方差分析。试验设计方案如表2所示。

表2 不同植物生长调节剂种类及浓度对滇杨扦插生根的影响试验Tab.2 Test design scheme with different hormone kinds and concentrations in cutting(mg·L-1)处理序号植物生长调节剂种类浓度1CK021003NAA50041 00051006IAA50071 00081009IBA500101 000

1.3.3 不同采集地滇杨雌雄株扦插效果分析 将制作好的采自不同采集地的滇杨雌雄株插穗作为试材，用所筛选的最佳基质和最适宜的植物生长调节剂进行处理后扦插。每组扦插100株，重复3次。 60 d后统计滇杨插穗的成活率、平均主根长、平均主根直径，并对滇杨雌雄株扦插效果进行方差分析，探讨不同性别滇杨间的扦插效果。试验设计如表3所示。

1.3.4 扦插方法 将基质分装于营养袋中，插穗插入后，挂上标签排序放好；在插穗顶端平截口涂上油漆；用稀释400倍多菌灵溶液浇淋。用塑料薄膜搭建小拱棚，温度控制在25～30 ℃之间，湿度为80%左右，拱棚上再搭建遮阴网。

表3 不同采集地滇杨雌雄株扦插试验设计Tab.3 Test design scheme with different branch sources in cutting采集地组别性别丽江1♀开远2♀大理3♀香格里拉4♀丽江5昆明6大理7香格里拉8 注:♀代表滇杨雌株,代表滇杨雄株。下同。

1.4 统计分析

试验数据统计采用Excel 2007和SPSS 21.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同基质对滇杨雌雄株扦插生根效果的影响

不同基质对滇杨雌雄株扦插生根情况的影响如表4所示。由表4可知，不同基质中，不同性别的滇杨其生根率差异显著。滇杨雌株在4号基质(红土∶腐殖土∶蛭石=1∶1∶1)中生根率最高(77.33%)，在基质为单纯红土或纯腐殖土的1和2号基质中，生根率最低(分别为37.67%和44.00%)；滇杨雄株在4号基质中生根率最高(71.67%)，在1和2号基质中，生根率最低(分别为39.33%和46.67%)。可见，无论是雌株还是雄株，均更适宜在以红土∶腐殖土∶蛭石=1∶1∶1的扦插基质中生根。在最优扦插基质中滇杨雌株生根率优于雄株生根率，然而在红土、腐殖土扦插基质中，滇杨雄株生根率均大于滇杨雌株生根率。

表4 不同基质对滇杨雌雄株扦插生根情况的影响Tab.4 The effect of different cutting substrate ratio on cutting rooting of Populus yunnanensis处理基质比例生根率/%雌株雄株1红土137.67±12.23 c39.33±10.11 c2腐殖土144.00±7.31 c 46.67±8.33 c 3红土:腐殖土1∶151.67±4.14 b 60.00±7.35 b 4红土:腐殖土:蛭石1∶1∶177.33±5.43 a 71.67±7.26 a 注:表中同列不同小写字母表示在0.05水平下差异显著(P<0.05)。下同。

2.2 不同植物生长调节剂种类及浓度对滇杨雌雄株扦插生根率的影响

不同植物生长调节剂种类及浓度对滇杨雌雄株扦插生根率的影响如表5。由表5可知，经不同种类及不同浓度的植物生长调节剂处理，滇杨雌雄株生根率差异显著。滇杨雌株经9号和10号处理后，其生根率较高(80%和75.67%)，且二者之间差异不显著。说明在500 mg·L-1和1000 mg·L-1的IBA处理下，均有利于滇杨雌株生根；用100mg·L-1NAA处理滇杨雌株，其生根率最低，仅为25%。滇杨雄株用500 mg·L-1的IBA处理后，其生根率最高，为75%；而滇杨雄株经2号处理后，其生根率最低(30.67%)。可见，无论是雄株还是雌株，经500 mg·L-1IBA处理后，均获得了较高的生根率。因此，滇杨雌雄株均适宜的植物生长调节剂种类是500 mg·L-1IBA。

表5 不同植物生长调节剂种类及浓度对滇杨雌雄株扦插生根率的影响Tab.5 The effect of different hormone kinds and concen-trations on rooting rate in cutting of Populus yun-nanensis(mg·L-1)处理序号激素种类浓度生根率/%雌株雄株1CK037.67±9.14 e36.67±8.33 e210025.00±5.54 g30.67±6.04 f3NAA50054.67±5.13 c51.00±5.54 c41 00041.67±4.56 cd50.00±6.55 c510033.33±8.37 f41.67±8.66 d6IAA50045.33±6.54 cd47.00±5.98 cd71 00041.67±5.55 cd45.00±6.12 cd810063.00±8.24 b66.67±7.35 b9IBA50080.00±4.17 a75.00±6.92 a101 00075.67±6.57 a60.67±5.39 bc

2.3 不同采集地对滇杨雌株插穗扦插效果的影响

不同采集地对滇杨雌株插穗扦插效果的影响见

表6。由表6可知，对扦插60d后的滇杨雌株进行统计分析，发现各地区扦插成活率存在显著差异，香格里拉的滇杨雌株成活率最高为71.67%，开远地区滇杨雌株成活率最低为50%；香格里拉、开远、丽江的滇杨雌株平均主根长(2.83、2.68和2.17 cm)之间无显著差异；丽江、开远、大理地区的滇杨雌株其平均主根直径(1.56、1.71、1.49mm)之间同样无显著差异；开远、香格里拉地区的滇杨雌株平均一级根长(14.67、8.28、13.8 cm)之间差异不显著。

表6 不同采集地对滇杨雌株插穗扦插效果的影响 Tab.6 The effect of different branch sources in cutting of female trees of Populus yunnanensis采集地组别成活率/%平均主根长/cm平均主根直径/mm平均一级根长/cm丽江160.33±8.43 c2.17±0.65 a1.56±0.37 b4.66±0.37 b开远250.00±13.14 d2.68±0.74 a1.71±0.42 b14.67±0.69 a大理369.33±7.35 b1.40±0.22 b1.49±0.25 b8.28±0.44 ab香格里拉471.67±5.11 a2.83±0.68 a2.61±0.33 a13.8±0.48 a

2.4 不同采集地对滇杨雄株插穗扦插效果的影响

不同采集地对滇杨雄株插穗扦插效果的影响见表7。由表7可知，各采集地的滇杨雄株在相同条件下扦插成活率差异显著，昆明地区的滇杨雄株成活率最高为47.67%，大理地区滇杨雄株成活率最低为39.33%；采自不同地区的滇杨雄株平均主根长之间差异显著，采自丽江、大理、香格里拉地区的滇杨雄株间平均主根长(1.93、1.29和1.50cm)之间没有显著差异；丽江、开远、大理地区的滇杨雄株其平均主根直径(1.65、1.75、1.51及1.77 mm)之间差异不显著；采自不同地区的滇杨雄株的平均一级根长之间有显著差异，丽江与香格里拉滇杨雄株的平均一级根长较长(分别为12.29和14.17 cm)，二者之间也不存在显著差异，而昆明和大理的平均一级根长较短(分别为7.67和8.15cm)，二者之间差异不显著，这说明在相同条件下滇杨的平均一级根长受到了种源的影响。

表7 不同采集地对滇杨雄株插穗扦插效果的影响Tab.7 The effect of different branch sources in cutting of male trees of Populus yunnanensis采集地组别成活率/%平均主根长/cm平均主根直径/mm平均一级根长/cm丽江544.33±7.55 c1.93±0.47 b1.65±0.51 a12.29±0.73 a昆明647.67±8.13 a3.30±0.58 a1.75±0.62 a7.67±0.59 b大理739.33±11.43 d1.29±0.24 b1.51±0.41 a8.15±0.54 b香格里拉846.67±8.57 b1.50±0.43 b1.77±0.53 a14.17±0.77 a

2.5 不同采集地对滇杨雌雄株插穗扦插效果的影响

不同采集地对滇杨雌雄株插穗扦插效果的影响列于表8。由表8可知，不同性别的滇杨扦插成活率差异显著。香格里拉、大理及丽江的雌株成活率较高分别为71.67%、69.33%和60.33%，三者间无显著差异，但均高于雄株且与所有雄株间差异显著。可见，在给定条件下，雌株生长明显优于雄株。不同性别的滇杨平均主根长存在显著差异。采自丽江、开远、香格里拉的滇杨雌株和采自昆明的滇杨雄株其平均主根均较长，分别为2.17、2.68、2.83及3.30 cm，且四者之间差异不显著，整体上看，滇杨雌株平均主根长大于雄株平均主根长。不同性别滇杨，其平均主根直径差异不显著。而开远雌株及香格里拉的雌雄株间的平均一级根长较高且无显著差异，分别为14.67、13.80和14.17 cm，并与其他各地间雌雄株差异显著。丽江雌株，其平均一级根长最短，仅为4.66 cm。总体而言，雌株较雄株在各个性状方面，表现具一定的优势。

表8 不同地区滇杨雌雄株插穗扦插效果的影响Tab.8 The effect of different branch sources in cutting of female and male trees of Populus yunnanensis采集地组别性别成活率/%平均主根长/cm平均主根直径/mm平均一级根长/cm丽江1♀60.33±8.43 ab2.17±0.65 abc1.56±0.37 a4.66±0.37 d开远2♀50.00±13.14 b2.68±0.74 abc1.71±0.42 a14.67±0.69 a大理3♀69.33±7.35 a1.40±0.22 c1.49±0.25 a8.28±0.44 c香格里拉4♀71.67±5.11 a2.83±0.68 ab2.61±0.33 a13.80±0.48 a丽江544.33±7.55 b1.93±0.47 bc1.65±0.51 a12.29±0.73 b昆明647.67±8.13 b3.30±0.58 a1.75±0.62 a7.67±0.59 c大理739.33±11.43 b1.29±0.24 c1.51±0.41 a8.15±0.54 c香格里拉846.67±8.57 b1.50±0.43 bc1.77±0.53 a14.17±0.77 a

3 结论与讨论

试验表明，使用红土∶腐殖土∶蛭石=1∶1∶1的基质，并用 500 mg·L-1IBA处理滇杨雌雄株插穗，可获得理想的扦插效果。在进行植物扦插时，使用的外源植物生长调节剂对扦插生根率的高低具有很重要的影响，大量研究表明：IBA由于降解代谢慢、稳定性强、作用时间长及毒性小等优点，使用后生根率明显优于IAA和NAA[12]。韩燕等[13]研究也发现，在不同类型植物生长调节剂的使用中，NAA和IAA，IBA是滇杨扦插生根理想的促根剂。本试验表明，以500 mg·L-1IBA处理滇杨插穗，其雌雄株生根效果均佳。而IBA处理的滇杨雌株生根率高于雄株生根率；IAA和NAA处理的滇杨雄株生根率高于雌株生根率。产生这一种差异的原因，有待进一步的试验来阐明。

在本研究中发现，香格里拉地区的滇杨雌株繁殖成活率、生根情况，及长势均优于其他地区，而昆明滇杨雄株成活率及生根情况均较优于其他地区滇杨雄株。由于气候、土壤、海拔等不同的影响，导致植物资源类型及生长情况在不同地域间出现明显甚至极大的差异。杨红艳等[14]指出原产地与试验地之间生态环境条件差别越大，造成植物与生长地之间的矛盾就越大，繁殖成活率就越低；反之，则高。不同地区收集的滇杨材料其扦插效果不同，可能与上述因素有关。

目前，滇杨人工林均以雄株为主，而雌株罕见。人工林均是以扦插繁殖育苗。这使得人们不难联想到人工林中，滇杨雌株是否存在扦插成活率低，或竞争不过雄株而提前夭亡的可能。本试验是在相同条件下进行的，整体上滇杨雌株扦插效果优于雄株。因此推测，现有人工林分中雌株罕见的原因可能是最初插穗基本上均来自于雄株。已有研究表明，通常情况下，适宜的环境更有利于雌雄异株植物中雌性的发展。而逆境下，则雄性的生长优势更为明显。这种模式在雌雄异株植物的性别比例表现中是很普遍的[15]。本试验中，雌株生长优于雄株的原因可能与给定的条件比较适宜于滇杨生长的原因有关。因此，在今后的试验中，应进一步探讨逆境胁迫下，如干旱、高盐，水浸等条件下，不同性别滇杨扦插生长情况，以期为滇杨种质资源的研究与保护，提供一定的理论依据。