刘红芳 邸仕忠 姚启伦

摘要：【目的】探討高湿胁迫下热带和温带玉米种质在植株形态和生理水平上的应答差异，为玉米耐湿种质的筛选及耐湿品种的培育提供理论依据。【方法】以10份来自热带和温带玉米种质的自交系为材料，采用随机区组设计，以田间正常生长的玉米自交系为对照（CK），在人工气候室进行高湿胁迫处理，胁迫处理10 d后取样测定不同处理玉米自交系的形态指标、生理指标及叶绿素荧光参数。【结果】高湿胁迫下，玉米自交系的株高、可见叶数、总叶面积、茎粗、植株鲜重和根体积均有不同程度的降低，耐湿指数范围分别为0.49～0.99、0.65～1.00、0.56～0.98、0.54～0.96、0.58～0.97和0.60～0.96。叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白质含量较CK也有所降低，其中，叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白质含量的耐湿指数均以自交系SC-3的最大，分别为0.95、0.90和0.95;以自交系TY-36的最小，分别为0.52、0.62和0.72。过氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性和丙二醛（MDA）含量呈上升趋势，其中POD和SOD活性的耐湿指数以自交系TY-11的最大，分别为1.67和1.73;MDA含量的耐湿指数以TY-36的最大，为1.71;POD活性、SOD活性和MDA含量的耐湿指数均以自交系SC-3的最小，分别为1.03、1.04和1.03。高湿胁迫下玉米自交系的PSII潜在活性（Fv/Fo）、PSII最大光化学量子产量（Fv/Fm）、PSII有效光化学量子产量（ΦPSII）和光化学荧光淬灭系数（QP）均较CK有所下降。【结论】不同种质来源的玉米自交系对高湿胁迫存在形态生理应答差异，热带玉米种质的耐湿性高于温带玉米种质，可在热带种质中筛选耐湿玉米种质，培育耐湿玉米品种。

关键词： 玉米自交系;高湿胁迫;形态;生理;应答

Abstract：【Objective】The difference of response between tropical and temperate maize germplasms under high moisture stress was analyzed in plant morphology and physiological level，which provided theoretical basis for selection of maize germplasm with moisture tolerance and breeding of maize varieties with moisture tolerance. 【Method】Ten inbred lines from tropical and temperate maize inbred lines were used as materials to carry out high humidity stress experiment in the artificial climate chamber with random block design and maize inbred lines with normal growth in the field were used as control（CK）， the morphological， physiological and chlorophyll fluorescence parameters of maize inbred lines were measured after 10 d of stress treatment. 【Result】Under high moisture stress， plant height， visible leaf number， total leaf area， stem diameter， plant fresh weight and root volume of maize inbred lines decreased in different degrees， the ranges of moisture tolerance index were 0.49-0.99，0.65-1.00，0.56-0.98，0.54-0.96，0.58-0.97 and 0.60-0.96， respectively. The contents of chlorophyll， soluble sugar and protein in SC-3 were lower than those in CK， and the moisture tolerance indexes of chlorophyll， soluble sugar and soluble protein were the highest in inbred line SC-3， which were 0.95，0.90 and 0.95， respectively. However， the moisture tolerance index of TY-36 was the smallest， moisture tolerance indexes of TY-36 were 0.52， 0.62 and 0.72， respectively. The activity of peroxidase（POD）， superoxide dismutase（SOD） and the content of malondialdehyde（MDA） increased， and the moisture tolerance indexes of inbred line TY-11 in POD and SOD were the highest， the moisture tolerance indexes of POD activity and SOD activity were 1.67 and 1.73 respectively. The moisture tolerance index of MDA content was the highest in TY-36， moisture tolerance index of TY-36 was 1.71. The moisture to-lerance index of POD activity， SOD activity and MDA content in inbred line SC-3 were the smallest， being 1.03，1.04 and 1.03 respectively. The PSII potential activity（Fv/Fo）， the maximum quantum yield of PSII photochemistry（Fv/Fm）， PSII effective photochemical quantum yield（ΦPSII） and photochemical quenching coefficient（QP） in maize inbred lines also decreased compared with CK. 【Conclusion】Maize inbred lines from different germplasm sources have different morphological and physiological responses to high moisture stress. The moisture tolerance of tropical maize germplasm is higher than that of temperate maize germplasm. Moisture tolerant maize germplasm can be selected from tropical germplasm to breed moisture tolerant maize varieties.

Key words： maize inbred lines; high moisture stress; morphology; physiology; responses

0 引言

【研究意义】玉米是我国主要粮食作物之一，其产量除受品种遗传因素影响外，还与生态条件和栽培方法密切相关，其中水分胁迫是影响玉米产量和品质的重要因素之一。水分胁迫分为干旱、湿害和渍害，湿害是由于土壤中水分过剩造成土壤空气不足而引起作物生育障碍的现象，而渍害也称湿害，是因地下水位过高或连续阴雨致使土壤过湿而危害作物正常生长的灾害。在世界湿润、多雨地区，湿害是农业生产中的一个突出问题（Ahmed et al.，2013）。由于不同作物或同一作物的不同品种存在湿害应答差异，即耐湿性差异，使得耐湿种质资源的发掘及耐湿品种的选育成为可能（霍仕平等，2014a，2014b;Lone et al.，2018）。因此，研究高湿胁迫条件下玉米种质的形态生理应答差异，对多雨高湿地区玉米耐湿种质的筛选及耐湿品种的培育具有重要意义。【前人研究进展】水分是作物生长发育的必需环境因子，但水分過多会对作物产生湿害。高湿可改变田间气候，导致作物群体通气透光不良，诱发病害（刘林艳等，2008）;空气及土壤水分饱和造成的缺氧嫌气环境也可改变作物正常的生理代谢，从而对其生长发育产生危害（Acuna et al.，2011;Hossain and Uddin，2011）;淹水会引起植物一系列生理指标变化，作物在长期淹水条件下会产生过量的活性氧自由基，过多的植株活性氧会对蛋白质、脂类、碳水化合物和DNA造成伤害，引起细胞膜脂过氧化，从而影响植物正常的生命活动（Gill and Tuteja，2010;Tang et al.，2010）。周广生和朱彤（2002）、周广生等（2003）研究发现，土壤水分达到饱和形成的嫌气环境可使小麦植株因氧气亏缺而发生代谢改变，危害植株的正常生长发育。Jackson和Colmer（2005）研究发现，空气湿度过高，会导致水稻叶片气孔关闭，叶绿素含量下降，光合强度和蒸腾速率降低，也会扰乱植株体内的激素平衡。周苏玫等（2006）研究了土壤渍水对冬小麦根系生长及营养代谢的影响，发现土壤渍水造成其氧化还原势下降，小麦对氮、磷、钾等养分的利用降低，导致生长受阻，产量和品质下降。宋丰萍等（2010）研究表明，渍水影响油菜各生育期的根系发育、地上部生长及最终产量的形成，苗期渍水导致叶片叶绿素含量下降、丙二醛（MDA）及脯氨酸（Pro）含量增加。Grzesiak等（2015）、Mcdaniel等（2016）证明涝渍可严重影响玉米根系的生长，根冠比和根系干重随着涝渍程度的增加而显著下降，间接对地上部造成影响。Ren等（2016）研究表明，涝渍胁迫使玉米光合速率下降，进而阻碍玉米的生长进程，加速叶片早衰，减少干物质积累。【本研究切入点】我国西南玉米区秋季多雨高湿，春播玉米遭受严重湿害，导致玉米纹枯病、叶斑病和穗腐病等主要病害加重，造成玉米产量下降、品质变劣。但目前有关西南玉米区高湿胁迫下不同玉米种质形态生理机制的研究还鲜见报道。【拟解决的关键问题】以热带和温带血缘的玉米自交系为供试材料，探讨高湿胁迫下热带和温带玉米种质在植株形态和生理水平上的应答差异，以期为玉米耐湿种质的筛选及耐湿品种的培育提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试材料为长江师范学院玉米育种课题组从温带玉米种质TY12和热带玉米种质Suwan群体中选育的自交系，基于2016—2017年对玉米自交系耐湿性的田间初步鉴定结果，从不同种质来源的132份鉴定材料中，选取热带玉米自交系SC-3、SC-8、SC-13、SC-17、SC-20和温带玉米自交系TY-5、TY-7、TY-11、TY-36，以及骨干自交系B73。

1. 2 试验设计

试验在长江师范学院生物园人工气候室进行。随机区组设计，3个重复，每个重复3株（同一营养钵）。玉米种子于2019年3月7日直播于直径为20 cm的营养钵中，基质为河沙加霍格兰氏营养液，培养过程中每天用营养液浇灌基质。待幼苗长至4叶1心时，将供试材料分为两组，每组30个营养钵，一组作为对照（CK）：田间正常生长;另一组作为高湿胁迫处理（W）：在人工气候室内处理10 d，封闭营养钵底部，每日早、中、晚在营养钵内注水，同时用清水喷雾植株，设置湿度计，钵内土壤及室内空气保持饱和水含量，通过设置人工光源和空调控制室内温度，以模拟田间湿害环境。

1. 3 测定项目及方法

1. 3. 1 形态指标测定 胁迫处理结束后，用米尺测量株高，计数可见叶数，测量总叶面积（叶片中部宽度×长度），游标卡尺测量茎粗，电子称称取植株鲜重，排水法测量根体积。

1. 3. 2 生理指标测定 剪取供试材料植株顶部叶片测定生理指标。过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性及MDA、叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白质含量的测定方法参照李小芳和张志良（2015）。

1. 3. 3 叶绿素荧光参数测定 高湿胁迫处理结束后，利用便携式光合仪（LI-COR 6400）测定各处理供试材料的光反应最大荧光（Fm'）、 光反应最小荧光（Fo'）、暗适应最大荧光（Fm）、暗适应最小荧光（Fo）和稳态荧光（Fs）等叶绿素荧光参数。参照Su等（2015）的方法，计算PSII潜在活性（Fv/Fo）、PSII最大光化学量子产量（Fv/Fm）、PSII有效光化学量子产量（ΦPSII）和光化学荧光淬灭系数（QP）。

1. 4 统计分析

试验数据采用Excel 2010和DPS 2020进行统计分析。耐湿指数为高湿胁迫下某一性状值与正常条件（CK）下该性状值的比值（张丽梅等，2004）。采用Excel 2010制图。

2 结果与分析

2. 1 高湿胁迫下不同玉米自交系的主要形态特征

从表1可知，高湿胁迫下10个玉米自交系的株高、可见叶数和总叶面积均较CK有所下降，且自交系B73、TY-5、TY-7、TY-11和TY-36的株高和总叶面积及自交系TY-11和TY-36的可见叶数显著（P< 0.05，下同）或极显著（P<0.01，下同）低于CK。从3个形态性状的耐湿指数来看，10个自交系间存在明显差异，株高、可见叶数和总叶面积的耐湿指数范围分别为0.49～0.99、0.65～1.00和0.56～0.98。株高耐湿指数以自交系SC-3和SC-13的最大、TY-36的最小，可见叶数耐湿指数以自交系SC-8的最大、TY-36的最小，总叶面积耐湿指数以自交系SC-3、SC-8和SC-17的最大、以TY-36的最小。由表2可知，高湿胁迫下10个玉米自交系的茎粗、植株鲜重和根体积较CK也有不同程度的下降趋势，其中自交系B73、TY-5、TY-7、TY-11和TY-36的茎粗、植株鲜重和根体积显著或极显著低于CK。茎粗、植株鲜重和根体积的耐湿指数范围分别为0.54～0.96、0.58～0.97和0.60～0.96。莖粗耐湿指数以自交系SC-8的最大、TY-36的最小，植株鲜重耐湿指数以自交系SC-8的最大、TY-11的最小，根体积耐湿指数以自交系SC-3和SC-8的最大、TY-11的最小。综上所述，高湿胁迫下热带和温带血缘的玉米自交系间存在形态应答差异。

2. 2 高湿胁迫下不同玉米自交系主要生理指标的变化

由表3可知，高湿胁迫下10个玉米自交系的POD活性、SOD活性和MDA含量均较CK有所上升，其中自交系B73、TY-5、TY-7、TY-11和TY-36的POD活性、SOD活性和MDA含量与CK间存在显著或极显著差异。3个生理指标的耐湿指数均大于1.00，其中POD和SOD活性的耐湿指数以自交系TY-11最大，分别为1.67和1.73;MDA含量的耐湿指数以TY-36的最大，为1.71;3个生理指标的耐湿指数均以自交系SC-3的最小，分别为1.03、1.04和1.03。从表4可看出，高湿胁迫下10个玉米自交系的叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白质含量较CK有所降低，其中，自交系TY-5、TY-7、TY-11和TY-36的叶绿素和可溶性糖含量与CK间均存在显著或极显著差异，自交系TY-11和TY-36的可溶性蛋白质含量与CK间均存在极显著差异。自交系SC-3叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白质含量的耐湿指数最大，分别为0.95、0.90和0.95;自交系TY-36叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白质含量的耐湿指数最小，分别为0.52、0.62和0.72，自交系TY-11可溶性蛋白质含量的耐湿指数也最小（0.72）。由此可见，不同种质来源的玉米自交系对高湿胁迫存在生理应答差异。

2. 3 高湿胁迫下不同玉米自交系的叶绿素荧光特性

叶绿素荧光参数是度量植物光合作用吸收、传递、分配和耗散光能的基本参数，也是代表光合特性的生理指标。由图1可见，在正常田间条件下10个玉米自交系的4个叶绿素荧光参数值无明显差异，但在高湿胁迫下各玉米自交系的叶绿素荧光参数均较CK有所下降。高湿胁迫下以自交系SC-3的Fv/Fo（0.81）、Fv/Fm（3.91）、ΦPSII（0.015）和QP（0.115）最大，以TY-36的Fv/Fo（0.36）、Fv/Fm（2.08）、ΦPSII（0.006）和QP（0.053）最小。与CK相比，自交系B73的Fv/Fm极显著降低，ΦPSII和QP显著降低;自交系TY-5、TY-7、TY-11和TY-36的Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSII和QP均较CK极显著降低，表明高湿胁迫下不同玉米自交系存在光合特性应答差异。

3 讨论

获取耐湿种质是培育耐湿优良品种的前提，研究高湿胁迫下作物种质的形态生理特性是筛选耐湿种质的基础。POD、SOD和MDA是植物在逆境胁迫下产生的代表性生理活性物质，POD和SOD活性及MDA含量增加，表明逆境胁迫有产生过量活性氧（ROS）、促进细胞膜脂过氧化作用和不利于细胞结构稳定的生物学效应（Petrov et al.，2015）;可溶性糖和可溶性蛋白质是植物细胞内的主要代谢产物，高湿条件下玉米自交系的可溶性糖和可溶性蛋白质含量下降，说明细胞生理代谢受阻，代谢产物积累减少（彭佶松等，1997）。本研究中，高湿胁迫对玉米自交系形态生理特性的影响主要表现在两个方面：一方面是降低株高、可见叶数、总叶面积、茎粗、植株鲜重、根体积、叶绿素含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白质含量;另一方面是提高POD和SOD活性及MDA含量以调节其生理机制。各供试材料在高湿胁迫下的4个叶绿素荧光参数均一致降低，说明其光合强度出现不同程度的下降趋势。比较不同种质来源自交系的耐湿性差异，从热带玉米种质选育的5个玉米自交系SC-3、SC-8、SC-13、SC-17和SC-20的6个形态指标和4个光合特性指标均明显高于温带种质来源的玉米自交系;在生理指标中，5个热带种质来源的玉米自交系叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白质含量的耐湿指数同样高于温带种质来源的玉米自交系。究其原因，可能是热带玉米种质长期在高温高湿环境下已形成对高温高湿胁迫的适应性，从而在形态和生理水平上表现出较强的特有耐性。

叶绿素是植物光合作用的主要色素，叶绿素荧光参数是快速、无损地检测活体叶片光合功能的探针（Ma et al.，2018），Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSII和QP可总体上反映植株叶片的光合特性和生理状态，是体现植物应答逆境胁迫的重要生理指标（Su et al.，2015）;高湿通过诱导植物生理特性变化而调节其生长发育（Jackson and Colmer，2005;Li et al.，2018）。Yu等（2019）研究发现，高湿胁迫下叶绿素含量有所下降，说明高湿胁迫有降低玉米自交系光合强度和生物产量的生理效应。在本研究中，高湿胁迫下供试材料4个荧光参数有不同程度的下降趋势，表明高湿不利于叶片光合功能发挥，且不同种质来源的玉米自交系（基因型）间存在显著差异，其原因可能是不同种质对高温高湿胁迫耐性不同，是不同种质在不同生长环境中适应性进化的结果。

本研究仅从植株形态和生理水平分析了高湿胁迫下热带和温带玉米种质的应答差异，今后应进一步从分子水平进行深入研究，为玉米耐湿种质的筛选及耐湿品种的培育提供更丰富、可靠的理论依据。

4 结论

不同种质来源的玉米自交系对高湿胁迫存在形态生理应答差异，热带玉米种质的耐湿性高于温带玉米种质，可在热带种质中筛选耐湿玉米种质，进而培育耐湿玉米品种。

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（責任编辑 王 晖）