殷世航 周赛 黄霄宇 李文燕 李文兰 陈保善

摘要：【目的】研究中蔗系列新品種对干旱胁迫的生理响应，并对其进行抗旱性评价，为后续抗旱性分子机理研究打下基础，也为抗旱甘蔗品种选育和推广应用提供理论依据。【方法】以来自同一亲本（ROC25×云蔗89-7）的中蔗系列新品种（中蔗1号、中蔗6号、中蔗9号）和新台糖22号（ROC22）为试验材料，采用桶栽法，待甘蔗幼苗长至4～5叶时，浇灌20%聚乙二醇6000（PEG-6000）模拟干旱胁迫，设清水对照和3个干旱处理（分别干旱胁迫1、3和5 d），比较分析不同处理甘蔗叶片的气孔特性、相对水含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性、可溶性糖含量、脯氨酸含量及丙二醛（MDA）含量等生理指标的变化差异，结合隶属函数分析法对这些指标进行抗旱性综合评价。【结果】经干旱胁迫5 d后，参试甘蔗品种的气孔闭合率增加，气孔长宽比值增大，气孔密度整体下降。其中，中蔗9号的气孔闭合率最低（14.44%），气孔密度在干旱胁迫前后均相对较高。随着干旱胁迫时间的延长，各参试甘蔗品种的相对水含量均逐渐下降，SOD活性整体增加，POD活性整体下降，可溶性糖含量先上升后下降，脯氨酸含量变化明显，MDA含量逐渐升高。其中，中蔗1号的相对水含量在干旱胁迫后下降最明显，与对照相比显著降低16.5%（P<0.05）;中蔗6号和中蔗9号的SOD活性相对较高;不同干旱胁迫处理下均以中蔗1号的POD活性最低;中蔗9号可溶性糖的初始含量和干旱胁迫5 d后的含量均高于其他品种;ROC22的MDA含量高于3个中蔗系列品种，中蔗9号的MDA含量变化不显著（P>0.05），且含量最低。依据平均隶属函数值的甘蔗品种的抗旱性排序为：中蔗9号>中蔗6号>中蔗1号>ROC22，与大田表型观测结果一致。【结论】与ROC22相比，中蔗系列新品种的抗旱性相对较强。其中，中蔗9号在干旱胁迫下的气孔特性表现较好，SOD活性和可溶性糖含量较高，MDA含量最低，抗旱性综合评价结果最优。

关键词： 甘蔗;干旱胁迫;气孔;生理指标;抗旱性综合评价

Abstract：【Objective】The physiological response of sugarcane Zhongzhe cultivars to drought stress was studied and the drought resistance was evaluated，which laid a foundation for the follow-up study on the molecular mechanism of drought resistance，and provided a theoretical basis for the selection and application of drought-resistant sugarcane varie-ties. 【Method】The sugarcane Zhongzhe series（Zhongzhe 1，Zhongzhe 6，Zhongzhe 9） from the same parent （ROC25×Yunzhe 89-7） and New Taiwan Sugar 22（ROC22） were used as the test materials， and they were planted by barrels method. When sugarcane seedlings grew to 4-5 leaves， watering 20% polyethylene glycol 6000（PEG-6000） to simulate drought stress， set up a clear water control group and three treatment groups（drought stress for 1， 3 and 5 d， respectively）. Compared and analyzed the changes in physiological indexes such as stomatal characteristics， relative water content， superoxide dismutase（SOD） activity， peroxidase（POD） activity， soluble sugar content， proline content and malonaldehyde（MDA） content of sugarcane leaves under different treatments， combined with the membership function analysis method， these indicators were comprehensively evaluated for drought resistance. 【Result】After 5 d of drought stress，stomatal closure rate of tested sugarcanes increased，stomatal length to width ratio and stomatal density of all tested sugarcane varieties decreased. Among them，the stomata closure rate of Zhongzhe 9（14.44%） was the smallest， and the stomatal density was relatively high before and after drought stress. With the extension of stress time， the relative water content of each tested variety gradually decreased， the overall SOD activity increased， the overall POD activity decreased， the soluble sugar content first increased and then decreased， the proline content changed， and the MDA content gradually increased. Among them，the relative water content of Zhongzhe1 decreased most obviously after drought stress， which was significantly 16.5% lower than that of the control（P<0.05）; the SOD activity of Zhongzhe 6 and Zhongzhe 9 was relatively high， Zhongzhe 1 had the lowest POD activity under different drought stress treatments. The initial content of soluble su-gar of Zhongzhe 9 and the content of 5 d treatment under drought stress were higher than those of other varieties; the MDA content of ROC22 was higher than that of three sugarcane Zhongzhe varieties， and the MDA content of Zhongzhe 9 did not change significantly（P>0.05）， and the content was the lowest. The drought resistance of sugarcane Zhongzhe varie-ties based on the average membership function value was ranked as follows：Zhongzhe 9>Zhongzhe 6>Zhongzhe 1>ROC22， which was consistent with the field phenotype observation results. 【Conclusion】Compared with ROC22， the drought resistance of sugarcane Zhongzhe varieties is relatively strong. Among them， Zhongzhe 9 shows better stomatal characteristics under drought stress， higher SOD activity and soluble sugar content， the lowest MDA content， and the best comprehensive eva-luation result of drought resistance.

通过隶属函数法进行综合评价，根据公式计算每个品种所有指标的隶属函数值，以其平均隶属函数值作为抗旱性评价的依据（裴帅帅等，2014）。

其中，Xi是某指标测定值;Xmin和Xmax分别为所有甘蔗品种中某一指标内的最小值和最大值。生理指标与抗旱性呈正相关时，隶属函数值用（1）式计算，反之则用（2）式计算，最后取所有指标隶属函数值的平均值。平均隶属函数值越高，品种的抗旱性越强，反之抗旱性越弱（刘菲等，2018）。

2 结果与分析

2. 1 干旱胁迫对甘蔗气孔特性的影响

从表1可知，随着干旱胁迫时间的延长，不同甘蔗品种叶片的气孔闭合率逐渐增加，气孔长宽比值逐渐增大，气孔密度整体上呈下降趋势。干旱胁迫5 d后，中蔗6号和中蔗9号的气孔闭合率较低，分别为15.57%和14.44%;在CK中，中蔗1号叶片的气孔长宽比值最大（1.82），ROC22、中蔗6号和中蔗9号的气孔长宽比值相对较小;各品种气孔长宽比值最大值均出现在干旱胁迫5 d处理。中蔗6号和中蔗9号的上、下表皮气孔密度和气孔总密度在不同处理中均相对较高。中蔗1号的总气孔密度在不同处理间差异均不显著（P>0.05，下同）。

2. 2 干旱胁迫对甘蔗相对水含量的影响

由图1可看出，在CK中，中蔗6号和中蔗9号的相对水含量较高。不同中蔗品种叶片中的相对水含量随干旱胁迫时间的延长呈逐渐降低趋势。干旱胁迫5 d后，中蔗1号的相对水含量下降最明显，较CK显著降低16.5%（P<0.05，下同），ROC22的相对水含量下降幅度相对较小，与CK相比下降7.0%。

2. 3 干旱胁迫对甘蔗叶片抗氧化酶活性和渗透调节物质的影响

由图2可看出，干旱胁迫后，不同甘蔗品种的抗氧化酶活性和渗透调节物质含量变化存在差异。图2-A显示，各甘蔗品种经干旱胁迫后的SOD活性与CK相比均有所上升，其中，ROC22和中蔗9号在干旱胁迫3 d后的SOD活性最高，而中蔗1号和中蔗6号在干旱胁迫5 d后的SOD活性最高。整体来看，中蔗6号和中蔗9号的SOD活性相对较高，中蔗1号和ROC22的SOD活性相对较低。图2-B显示，随着干旱胁迫时间的延长，各品种的POD活性与CK相比均有所降低，其中中蔗系列3个品种的POD活性均在干旱胁迫3 d后最低，至干旱胁迫5 d后有所回升。整体来看，不同干旱胁迫处理下均以中蔗1号的POD活性最低。图2-C显示，不同甘蔗品种的可溶性糖含量随着干旱胁迫时间的延长呈先升高后降低的变化趋势。其中，中蔗1号和中蔗6号的可溶性糖含量在干旱胁迫1 d后达最大值，ROC22和中蔗9号的可溶性糖含量在干旱胁迫3 d后达最大值。整个变化过程中，中蔗9号可溶性糖的初始含量和干旱胁迫5 d后的含量均高于其他品种。图2-D显示，不同干旱胁迫处理下ROC22的脯氨酸含量变化不显著，中蔗系列品种的脯氨酸含量变化显著，其中，中蔗1号的脯氨酸含量随着干旱胁迫时间的延长逐渐升高，中蔗6号和中蔗9号的脯氨酸含量随着干旱胁迫时间的延长呈先升高后降低的变化趋势，均在干旱胁迫1 d后达最高值。

2. 4 干旱胁迫对甘蔗叶片MDA含量的影响

由图3可知，ROC22的MDA含量在不同干旱胁迫处理下均明显高于3个中蔗系列品种，推测ROC22在干旱胁迫下的膜脂过氧化损伤较严重。在3个中蔗系列品种中，中蔗9号的MDA含量整体水平低于其他2个品种，且随着干旱胁迫时间的延长其叶片MDA含量无显著差异。表明中蔗9号在干旱胁迫下的膜脂损伤程度较其他3个品种轻。

2. 5 干旱胁迫下4个甘蔗品种耐受性的综合评价

采用隶属函数法对不同甘蔗品种在干旱胁迫下的各项抗旱指标进行综合分析，其隶属函数值如表2所示。依据平均隶属函数值，可知各品种的抗旱性综合评价结果排序为：中蔗9号>中蔗6号>中蔗1号>ROC22。该评价结果与各品种的大田表型观测结果基本一致。

3 讨论

气孔是植物进行气体交换和蒸腾作用的主要通道。干旱胁迫下，气孔自身的特性会发生改变，如气孔形状、气孔密度、气孔开闭和气孔面积等。本研究结果显示，干旱胁迫下，不同甘蔗品种的叶片气孔闭合率增加，气孔长宽比值增大，表明气孔在感知到干旱胁迫后通过闭合来减少水分蒸腾，进而达到保水效果。同时，干旱胁迫下气孔密度减小，可能是在干旱胁迫过程中，叶片变形卷曲，导致表皮细胞表面扭曲折叠、气孔内陷于叶肉细胞中（李中华等，2016），进而引起气孔密度下降。石凤翎等（2005）研究发现，气孔密度大的扁蓿豆品种其抗旱性更强。在本研究结果中，中蔗9号的气孔密度相对较高，表明其蒸腾散热和增强被动吸水的能力较强，气体交换速率加快，热量散失增加，一定程度上可维持或增加自身的光合作用强度。

相对水含量减少是植物响应干旱胁迫的有效方式之一。Tripathi等（2019）在研究赤霉素（GA3）对干旱和植物生长的影响及相关生理生化特性中发现，干旱会导致相对水含量降低。本研究中，不同中蔗品种叶片中的相对水含量在干旱胁迫后同样呈现逐渐降低趋势。说明各甘蔗品种叶片中的相对水含量均受到干旱胁迫的影响。在干旱胁迫5 d后，中蔗1号的相对水含量下降最多，说明该品种对环境的改变较敏感，受干旱胁迫的影响最明显。

活性氧是植物体内一种重要的信号调节物质，在干旱胁迫过程中会大量累积，若不能及时清除，最终导致细胞氧化损伤和代谢紊乱（丁红等，2015）。植物体内存在大量抗氧化酶和渗透调节物质，抗氧化酶能降低或清除活性氧对膜脂的攻击能力，渗透调节物质可通过降低细胞的渗透势来达到保水和吸水效果。本研究结果表明，各甘蔗品种经干旱胁迫后的叶片SOD活性均高于对照，与Do等（2018）对不同甘蔗品种干旱胁迫后抗氧化酶活性和渗透调节物质含量的研究结果相似，表明甘蔗可通过提高SOD活性来清除由于干旱胁迫所产生的活性氧，从而减少对植物自身的伤害。中蔗9号和中蔗6号的SOD活性整体上相对较高，推测这两个品种可能比中蔗1号和ROC22的耐旱性强。在干旱胁迫过程中，中蔗系列品种的POD活性均低于对照，且呈先降低后又略有升高的变化趋势，与Li等（2010）研究发现棉花叶片的POD活性随干旱胁迫时间的延长呈先降低后升高的趋势相似，但与张宇君等（2017）研究得出干旱胁迫后燕麦幼苗中POD活性呈先升高后降低变化趋势的结果相反，其具体原因有待进一步探究。本研究中，随着干旱胁迫时间的延长，各甘蔗品种的可溶性糖含量均呈先升高后降低的变化趋势，与弓萌萌等（2019）对干旱胁迫下紅树莓苗期可溶性糖含量变化的研究结果基本一致，推测在干旱胁迫的初期阶段，甘蔗通过增加可溶性糖含量来维持渗透压平衡以适应干旱，当可溶性糖含量达一定浓度时，甘蔗开始消耗可溶性糖来增强其自身对干旱的耐受性。同时，不同甘蔗品种的脯氨酸含量在干旱胁迫后均有不同程度的提高（中蔗9号干旱胁迫5 d处理除外），表明甘蔗在受到干旱胁迫后可通过脯氨酸含量的积累使自身耐受性增强，以减少水分损失，保护细胞结构的完整性，从而缓解逆境胁迫对自身造成的伤害;中蔗系列品种的脯氨酸含量积累较ROC22多，说明其应对外界环境变化的能力相对较强。

植物在逆境脅迫下会发生膜脂过氧化作用产生MDA，MDA可与细胞膜上的酶和蛋白质等反应，改变膜脂分子结构，使蛋白质合成受到抑制。本研究结果显示，在干旱胁迫过程中不同甘蔗品种的MDA含量逐渐升高，与Talaat等（2015）所观察到的玉米植株在水分亏缺胁迫下MDA含量显著升高的表现一致。其中，ROC22的MDA含量在不同干旱胁迫处理下均高于中蔗系列品种，3个中蔗系列品种中又以中蔗9号的MDA含量最低。推测ROC22的膜脂损伤较中蔗系列品种严重，植株受旱害程度较高，耐旱性相对较差，而中蔗9号的膜脂损伤相对较小，植株受旱害程度较低，耐旱性相对较好。

为更合理和科学地评价不同甘蔗品种的抗旱性，本研究采用隶属函数法对不同品种的气孔特性和生理生化指标进行综合分析，结果显示，中蔗9号的平均隶属函数值最高，ROC22最低，评价结果与受试品种在田间观察到的抗旱表型结果相一致。

4 结论

与ROC22相比，中蔗系列新品种的抗旱性相对较强。其中，中蔗9号在干旱胁迫下的气孔特性表现较好，SOD活性和可溶性糖含量较高，MDA含量最低，抗旱性综合评价结果最优。

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（责任编辑 王 晖）