莫泽君 娄晓平 孟军 喻奇伟 王军 夏志林 田茂竹 李显航 刘仁祥

摘要：【目的】探討不同烤烟品种（系）上部叶叶面积相关性状的配合力及其杂种优势表现，为选育上部叶开片良好的烤烟杂交种提供亲本选配依据和组合选择技术。【方法】以叶面积差异明显的8个烤烟品种（系）为亲本，采用NCⅡ遗传设计组配16个杂交组合，打顶前测定各亲本及杂交组合的自然株高和自然叶片数，打顶后7 d测定株高及顶上部往下5片烟叶的叶长和叶宽，计算叶面积，并分析上部叶叶面积相关性状的遗传及其杂种优势表现。【结果】亲本间和杂交组合间的上部叶叶面积及相关性状存在真实的遗传差异。叶面积与自然叶片数、叶长和叶宽呈显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）正相关，相关系数分别为0.26、0.87和0.94;烤烟自然叶片数、叶长、叶宽及叶面积性状的广义遗传率高，分别为83.91%、66.33%、52.22%、50.67%，其中叶长和叶面积主要受加性效应基因的影响，而叶宽和叶片数受非加性效应基因的影响较大。对于一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA），自然叶片数性状中最大的分别是南江3号（3.64）和G28×南江3号（5.70）;叶宽性状中最大的分别是G28（7.06）和G28×韭菜坪2号（10.91）;叶面积性状中最大的分别是毕纳1号（12.54）和G28×韭菜坪2号（13.63）。G28×韭菜坪2号的叶宽和叶面积性状及G28×南江3号的自然叶片数均表现为正向的超亲优势和超标优势。【结论】通过优势育种改良烤烟上部叶开片时要重视上部叶片叶宽和自然叶片数2个性状的有效利用。毕纳1号、G28和南江3号是改良烤烟上部叶开片度的优良亲本，G28×韭菜坪2号、G28×南江3号和Va116×毕纳1号的特殊配合力、超亲优势和超标优势值大，是上部叶开片较好的优良杂交组合，有较大的应用潜力。

关键词： 烤烟;上部叶;叶面积;遗传;杂种优势;配合力

Abstract：【Objective】To explore the combining ability and heterosis performance of the upper leaf area related traits of different flue-cured tobacco varieties（lines）， and to provide the basis for parent selection and combination selection techniques for breeding flue-cured tobacco hybrids with good upper leaf slices. 【Method】In this study，eight flue-cured tobacco varieties（lines） with obvious difference in leaf area were used as parents and 16 hybrid combinations were NCⅡ genetic design. Before topping， the natural plant height and the natural leaf number of each parent and hybrid combination were measured， and plant height， the leaf length and leaf width of five tobacco leaves from the top to the bottom were determined 7 d after topping. And the inheritance and heterosis of leaf area related characters in upper leaf were analyzed. 【Result】There were real genetic differences in leaf area of upper leaves and related characters between parents and hybrid combinations. Significant（P<0.05） or extremely significant（P<0.01） positive correlation were found between leaf area and natural leaf number， length and leaf width. The correlation coefficients were 0.26，0.87 and 0.94， respectively. The broad-sense heritability of natural leaf number and leaf length， leaf width characters of flue-cured tobacco were high， being  83.91%，66.33%，52.22% and 50.67%， respectively. Leaf length and leaf area were mainly affected by additive effect genes， while leaf width and leaf number were mainly affected by non-additive effect genes. For general combining ability（GCA） and special combining ability（SCA） values， Nanjiang No.3（3.64） and G28×Nanjiang No.3（5.70） were the lar-gest in natural leaf number traits， G28（7.06） and G28×Jiucaiping No.2（10.91） were the largest in leaf width， Bina No.1（12.54） and G28×Jiucaiping No.2（13.63） were the largest in leaf area traits. The leaf width and leaf area characters of G28×Jiucaiping No.2 combination and the natural leaf number of G28×Nanjiang No.3 combination showed positive over-parent and over-standard advantage. 【Conclusion】When improving upper leaf opening degree by advantageous breeding， upper leaf width and natural leaf number should be utilized effectively. Bina No.1，G28 and Nangjiang No.3 are excellent parents in improving the upper leaf opening degree of flue-cured tobacco. G28×Jiucaiping No.2，G28×Nangjiang No.3，Va116×Bina No.1 enjoy special combining ability， over-parent and over-standard advantages. It is a good hybrid combination with good upper leaf opening，and has great application potential.

Key words： tobacco; upper leaf; leaf area; genetic; heterosis; combining ability

0 引言

【研究意义】在烤烟生产中，上部叶所占烟叶的比重较大，约占单株叶片数的33%或叶片干重的40%，对烟叶产量和质量的贡献较大（朱尊权，2010）。优质的上部烟叶对卷烟香味及其风格特征有明显影响（陈顺辉等，2001;祝红霞和齐宁海，2006），在卷烟工业中起主导作用（宫长荣等，2007）。但目前我国多数烟区存在上部叶生长发育不良、开片不充分、化学成分不协调等问题，对上部烟叶的品质和可用性造成了严重影响（牟言青，2017;赵成坤，2018），导致国内上部烟叶大量库存积压。有研究表明，不同品种烤烟的上部叶开片度存在差异（沈子霞等，2011），预示着通过遗传手段改良上部叶开片度具有可行性。研究烟草上部叶叶面积及其相关性状的杂种优势与遗传分析，合理选择杂交亲本，促进上部叶开片以提高上部烟叶可用性是当前研究的重点和热点，对于选育上部叶开片良好的烤烟新品种具有重要指导意义。【前人研究进展】针对提高烤烟上部烟叶质量和可用性的问题，前人已从栽培技术（刘婷，2018）、科学施肥（向鹏华等，2018）、生长调节剂调控（邓杰等，2018，赵环宇等，2019）及成熟采烤（胡润岭，2015;魏新亮等，2017）等方面进行了大量研究，而在遗传分析方面主要针对不同烟草材料的农艺性状或产量性状进行分析。何从利（2013）研究指出，上部叶同一性状不同亲本、同一亲本不同农艺性状间一般配合力效应差异较大，有效叶数、最大叶长和茎围性状的加性遗传效应占主导地位;最大叶宽的加性遗传效应较小，显性效应和上位性效应较大。徐航等（2013）研究认为，5个主要農艺性状的广义遗传力排序为叶数>株高>叶面积>叶宽>叶长。戴培刚等（2014）研究表明，腰叶长和叶数主要受加性效应影响，而株高、节距、腰叶宽和茎围性状显性效应起主要作用。孙计平等（2014）研究表明，株高、叶长、叶宽、茎围和节距中亲优势明显，叶数超亲优势明显，组合间差异较大;且高优势组合的亲本配合力特点为亲本之一具有较高的一般配合力，或双亲均具有较高的一般配合力，兼有较高的特殊配合力。彭永（2015）研究指出，杂交组合的主要农艺性状具有正向杂种优势。邹序生等（2018）研究表明，杂交组合的中亲优势表现为株高>叶数>叶面积>叶长>叶宽>叶厚，叶面积与叶长和叶宽、叶长与叶宽呈极显著相关。黄德文（2018）研究表明，F1代各表型性状变幅较大，且农艺性状表现均优于亲本，杂种优势明显。【本研究切入点】目前，关于烟草叶片开片度相关性状的遗传和改良方面，针对烤烟上部叶叶面积及其相关性状遗传改良研究的报道甚少。【拟解决的关键问题】以上部叶叶面积差异明显的8个烤烟品种（系）为亲本，采用NCⅡ遗传设计组配16个杂种组合，探讨参试材料上部叶叶面积相关性状的配合力及其杂种优势表现，筛选出上部叶开片度较好的杂交组合，为选育上部叶开片良好的烤烟杂交种提供亲本选配依据和组合选择技术。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试亲本共8个，其中4个母本分别为国外引进品种K326、Va116、NC82和G28，4个父本分别为国内自育品种（系）韭菜坪2号、南江3号、GDH88和毕纳1号。采用NCⅡ遗传设计，组配16个杂交组合，共24个试验材料。各材料均由贵州省烟草品质研究重点实验室提供。

1. 2 试验方法

2018年在贵州省威宁县黑石镇烟草基地进行试验。采用随机区组试验设计，每区组24个小区，3次重复;行株距为1.1 m×0.5 m，每小区4行，每行15株，共60株。在50%的材料中心花开放50%时打顶，所有处理的单株留叶数均为20片。其他栽培管理措施按当地优质烟叶生产技术方案执行。分别选择能代表整个小区生长水平的5株烟株，在打顶前测定自然株高和自然叶片数，打顶后7 d测定株高及顶上部往下5片烟叶的叶长和叶宽，采用校正系数法计算叶面积（郁进元等，2007）。农艺性状测定参考YC/T 142—2010《烟草农艺性状调查测量方法》。

1. 3 统计分析

利用Excel 2013和DPS 14.10对叶面积相关性状的杂种优势、方差、配合力和遗传力进行统计分析;参照蒙成和吴雅芳（2018）的方法计算配合力效应值;以K326为对照品种计算超标优势。

2 结果与分析

2. 1 叶面积及相关性状的差异分析

材料目标性状差异是揭示性状遗传变异和进行性状遗传改良的基础。亲本间、杂种F1代间的叶面积及相关性状差异分析结果（表1）显示，各参试材料间的自然株高、叶片数、叶长、叶宽和叶面积性状变幅较大，8个亲本间及16个杂种F1代间的差异分别达显著（P<0.05，下同）或极显著（P<0.01，下同）水平，说明本研究所选亲本的叶面积及相关性状存在真实的遗传差异，可作为开展叶面积及相关性状遗传研究的基础群体;16个杂种F1代间的叶面积及相关性状差异显著或极显著，可为选育上部叶开片良好的杂交种提供丰富的材料基础。

2. 2 叶面积及相关性状的相关分析

由参试材料各农艺性状的相关分析结果（表2）可知，自然株高与打顶后株高呈极显著正相关，相关系数为0.67;打顶后株高与自然叶片数呈极显著负相关，叶长与自然叶片数呈极显著正相关，相关系数分别为-0.28和0.41;叶长与叶宽间呈极显著正相关;叶面积与自然叶片数、叶长和叶宽3个性状间存在显著或极显著正相关，与其余2个性状的相关性未达显著性水平（P>0.05）。因此，可将叶宽、叶长和自然叶片数作为上部叶叶面积主要相关性状，进行下一步的遗传分析。

2. 3 遗传力及配合力的方差分析

遗传力是度量数量性状遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗传参数（朱军，2007）。各参试材料的遗传力和配合力方差分析结果（表3）显示，自然叶片数、叶长、叶宽及叶面积性状的广义遗传率高，均超过50.00%，说明这4个性状由表现型选择基因型的可靠性大;叶长、自然叶片数和叶面积性状的狭义遗传率高，表明其加性效应大，杂交育种更有利于其优良基因的累积。自然叶片数和叶宽性状的狭义遗传率与广义遗传率的差异较大，且特殊配合力（SCA）方差大于一般配合力（GCA）方差，说明叶宽和叶片数性状受非加性效应基因的影响较大，杂种优势明显，利用优势育种易于直接育成宽叶杂种F1代，或育成叶片数多的杂种F1代，通过打顶少留叶，进而改良上部叶的叶面积。

2. 4 配合力效应值分析

2. 4. 1 亲本GCA相对效应分析 GCA是对亲本可累加基因效应的体现，其绝对值大小和正负号表示加性基因作用的强度和方向（王志强等，2018），可稳定遗传，通常作为优良亲本选择的依据（赵猛等，2016）。由8个亲本叶面积相关性状的GCA分析结果（表4）可知，不同亲本同一性状的GCA效应值存在显著或极显著差异，说明不同亲本材料加性效应基因对杂交后代上部叶叶面积性状的影响有所不同。对于自然叶片数，南江3号的GCA最大（3.64）;对于叶宽性状，G28的GCA最大（7.06）;对于叶面积性状，毕纳1号的GCA最大（12.54）。从杂种优势较强的叶宽、自然叶片数及叶面积性状综合表现来看，毕纳1号、G28和南江3号是改良烤烟上部叶叶面积的优良亲本。

2. 4. 2 杂交组合SCA效应分析 SCA的高低可为选择优良的杂交组合提供依据（程祖锌等，2019）。由表5可看出，不同杂交组合同一性状的SCA效应值存在显著差异。对于自然叶片數，SCA最大的杂交组合是G28×南江3号（5.70）;对于叶宽和叶面积性状，SCA最大的杂交组合均为G28×韭菜坪2号，分别达10.91和13.63。综合各参试材料的叶宽、叶片数及叶面积性状SCA来看，G28×韭菜坪2号、Va116×韭菜坪2号、Va116×南江3号和Va116×毕纳1号4个杂交组合的SCA相对效应较大，具有在烟叶生产中直接利用的潜力。

2. 5 叶面积相关性状的杂种优势分析

超标优势是指杂种F1代某一数量性状的平均值与当地推广品种差数的比值，也是衡量杂种优势强弱最具有实践意义的指标（张天真，2011）。由表6可看出，各杂交组合间自然叶片数、叶宽和叶面积性状的超亲优势和超标优势差异明显，G28×韭菜坪2号的叶宽和叶面积性状均表现为正向的超亲优势和超标优势，G28×南江3号的自然叶片数有正向的超亲优势和超标优势，Va116×毕纳1号的叶宽和叶面积性状有很强的超标优势。这3个杂交组合的叶宽和叶面积性状的超标优势值大，上部叶开片表现优良，符合本研究改良上部叶叶面积的育种目标，通过对组合产量和品质性状的进一步选择，有望育成上部叶开片良好的新品种并推广应用。

3 讨论

品种对烤烟的生长发育起决定性作用。沈子霞等（2011）研究发现，烤烟上部叶的开片程度因品种不同而存在一定差异，且受生态条件的影响。本研究结果表明，烤烟上部叶叶面积及相关性状存在真实的遗传差异，与陈瑶等（2015）对烤烟亲本间和杂交种间农艺性状差异的研究结论一致。上部叶叶面积与自然叶片数、叶长、叶宽性状的相关性显著，且性状的遗传力较高，与方敦煌等（2016）对231份烤烟种质株高、叶长和叶宽遗传力的研究结果一致。其中，上部叶叶长和叶面积性状主要受加性效应基因控制，而上部叶叶宽和叶片数性状受非加性效应基因的影响较大，杂种优势明显，与何从利（2013）对叶宽等农艺性状杂种优势的研究结果一致，表明利用优势育种易于直接育成宽叶杂种F1代，或育成叶片数多的杂种F1代，通过打顶时少留叶，进而改良杂交种的上部叶开片。

优势育种研究中最关键的环节是亲本优势预测和组合优势评价，亲本优势预测一般根据亲本的性状表现和配合力来估计，通常采用GCA和SCA进行预测;优势评价一般根据F1代的平均值相对亲本或标准品种表现值的高低来进行直接度量，通常采用超亲优势和超标优势来评价开展优势育种的实用价值，尤其适用于采用单一性状判定来评价杂交组合优劣。本研究的配合力分析结果表明，毕纳1号、G28和南江3号的GCA高，是改良烤烟上部叶开片度的优良亲本;G28×韭菜坪2号、G28×GDH88、Va116×南江3号和Va116×毕纳1号4个杂交组合的SCA效应值大，具有在烟叶生产中直接利用的潜在优势。杂种优势评价结果表明，G28×韭菜坪2号、G28×南江3号和Va116×毕纳1号3个杂交组合在叶片数、上部叶叶宽和叶面积性状上表现出较强的超亲优势和超标优势，上部叶开片表现优良，符合本研究改良上部叶叶面积的育种目标，通过对产量、品质性状的综合选择，有望育成新品种推广应用。上述配合力和杂种优势分析结果说明，亲本GCA与其组配组合的SCA间无直接关系，SCA与超亲优势、超标优势间也无对应关系，与陈顺辉等（2004）、肖炳光等（2006）对5个烤烟品种及其10个杂交组合的10个数量性状配合力研究结果基本一致。因此，杂种优势利用研究中要加强烤烟杂种优势预测理论研究，强化杂种优势形成的机理研究，以提高亲本选择的目的性和科学性。优势育种实践中，要全面兼顾亲本的GCA和双亲的SCA，进行广泛测交是优势育种实践中必不可少的一项工作，要以选择GCA高的亲本为基础，才容易获得SCA高的强优势组合，也要重视组合超标优势的评价，以增强优势育种的实用价值。

4 结论

通过优势育种改良烤烟上部叶开片时要重视上部叶叶宽和自然叶片数2个性状的有效利用。毕纳1号、G28和南江3号是改良烤烟上部叶开片度的优良亲本，G28×韭菜坪2号、G28×南江3号和Va116×毕纳1号的特殊配合力、超亲优势和超标优势值大，是上部叶开片较好的优良杂交组合，有较大的应用潜力。

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（责任编辑 王 晖）