邹 杰，彭慧婧，张守都，张 悦，杨家林

( 1.广西海洋研究所，广西 北海 536000； 2.青岛国家海洋科学研究中心，山东 青岛 266071； 3.北部湾大学，广西 钦州 535000 )

施氏獭蛤(Lutrariasieboldii)，属瓣鳃纲、异齿亚纲、帘蛤目、蛤蜊科、獭蛤属，俗称象鼻螺。施氏獭蛤国内主要分布于广西、广东和海南部分沿海，常栖息于潮下带至20 m水深的海区，是经济价值较高的底播贝类。近十年，随着北部湾海域的施氏獭蛤养殖规模不断增长，施氏獭蛤种质资源退化情况逐渐凸显，相关选育工作正逐步开展。贝类产量与体质量直接相关，所以体质量性状一般作为直接育种性状，同时，贝类产量受多基因控制，即体质量受到其他数量性状的相互影响。贝类的数量性状包括壳长、壳高、壳宽、活体质量、软体质量、壳质量、闭壳肌质量等，其中贝类壳体性状数据容易精确获得，研究壳体性状与体质量性状相关性及通径分析，可以查明壳体性状对体质量性状的影响程度，利于优质性状的选取。目前，通径与多元回归分析已应用于鱼类[1-2]、贝类[3-7]、甲壳类[8]等诸多品种，由于獭蛤选育研究工作起步较晚，相关研究尚未见报道。笔者以经2代群体选择繁育及人工养殖的施氏獭蛤群体为对象，研究其数量性状之间的相关与通径分析，为施氏獭蛤不同群体比较和下一步的选育工作提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 材料来源

2019年6月，随机采集经2代繁育养殖的北海群体施氏獭蛤150个，养殖场地为水深5～7 m的泥沙质潮下带滩涂，贝龄为20月龄。

1.2 数据测量

采样后洗净贝表，待水管端收缩至壳缘后擦干体表并使用电子天平称量体质量(y1)；使用游标卡尺测量壳长(x1)、壳高(x2)和壳宽(x3)性状(图1)；解剖待测贝，待吸干水分后称量壳质量(x4)和软体质量(y2)；壳质量和体质量性状精确到0.01 g，壳形态性状精确至0.01 mm。

图1 施氏獭蛤壳形态性状测量示意

1.3 数据分析

各性状测定结果经统计整理，计算变异系数，利用SPSS 22.0 统计分析软件对变量实施正态性检验、相关性和通径分析，各性状变量的正态性检验采用Kolmogorov-Smirnov法，相关系数采用Pearson相关系数。以体质量和软体质量为因变量yn(n=1，2)，以壳体性状为自变量xi(i=1，2，3，4)，进行多重共线性诊断，参考文献[9]的方法，利用逐步回归分析自变量对因变量的直接作用和间接作用，建立最优多元回归方程。

变异系数的计算公式：

CV=SD/Mean×100%

式中，CV为变异系数，SD为标准偏差，Mean为平均值。

yn对xi线性回归方程表达：yn=a+∑bixi

式中，a为常数，bi为偏回归系数，xi为对体质量性状影响显著的自变量。

xi通过xj对yn的间接通径系数(Pxixj)的计算公式为：

Pxixj=rij×Pjy(i≠j)

式中,rij为变量间相关系数，Pjy为xj到yn的直接通径系数。

依据相关分析和通径系数计算单个性状对体质量的直接决定系数(di)和两个性状对体质量的共同决定系数(dij)，计算公式为:

di=Piy2

dij=2rij×Piy×Pjy

2 结果与分析

2.1 性状参数分析

样本表型性状参数见表1，各性状参数经Kolmogorov-Smirnov检验(Lilliefor检验修正)，满足正态分布特征(P>0.05)。6个表型性状的变异系数由大到小依次为：壳质量、壳宽、体质量、软体质量、壳高和壳长，从表型性状的变异系数来看，对样本海域养殖施氏獭蛤进行人工选择时，应首先考虑壳质量、壳宽和体质量，其次才是软体质量、壳长和壳高性状。

表1 施氏獭蛤表型性状参数统计

2.2 壳体性状对体质量性状的影响

根据相关性分析结果(表2)，施氏獭蛤表型性状间相关性达到极显著水平(P<0.01)，体质量同软体质量和壳质量相关系数到达0.85以上，分析为软体质量和壳质量是体质量组成的主要成分。壳形态性状中，壳宽与壳质量、体质量和软体质量的相关系数均最低。经多重共线性诊断，方差膨胀因子值为1.97～3.39，同时参考自变量间相关系数(<0.8)和样本量(<5000)，一般认为自变量间存在共线性，但不严重。回归后对体质量和软体质量影响达到显著水平的壳质量、壳长2个性状保留(表3)，不显著的壳高、壳宽2个性状被剔除，保留性状中壳质量对施氏獭蛤体质量影响最大，通径系数达到0.657，高出壳长0.369，而在对软体质量的影响程度上，壳质量的影响权重明显下降，其通径系数仍高出壳长0.086，且壳质量的直接作用大于间接作用，是影响体质量和软体质量的主要因素(表4)。

表2 施氏獭蛤表型性状间相关系数

表3 施氏獭蛤表型性状的偏回归系数检验

表4 施氏獭蛤壳体性状对体质量性状的作用

2.3 壳体性状对体质量性状的决定程度分析

表5 施氏獭蛤壳体性状对体质量性状的决定系数

2.4 多元回归方程的建立

根据逐步多元回归分析结果(表3)，壳质量(x4)和壳长(x1)对施氏獭蛤体质量(y1)及软体质量(y2)均产生显著影响，因变量与自变量之间线性关系显著。施氏獭蛤壳体性状对体质量的回归方程：y1=-14.769+0.613x1+2.002x4(r2=0.806，F=305.792，P<0.01)；施氏獭蛤壳体性状对软体质量的回归方程：y2=-0.980+0.281x1+0.500x4(r2=0.549，F=89.432，P<0.01)。

3 讨 论

3.1 变异系数

变异系数是衡量资料中各观测值变异程度的一个统计量，可以消除单位比较不同资料的变异程度，变量值平均水平高，其离散程度的测度值越大。一般在进行数据统计分析时，变异系数大于15%，则要考虑该数据可能不正常。本研究结果中，施氏獭蛤的壳宽、壳质量和体质量变异系数分别为17.08%、22.04%和16.89%，均超过15%，以壳质量变异最大。在其他贝类性状相关研究中，野生群体钝缀锦蛤(Tapesconspersus)[10]其体质量变异系数为54.41%，其次是壳宽，变异系数为20.90%；养殖缢蛏(Sinonovaculaconstricta)[11]11月龄体质量变异系数为24.46%；底播虾夷扇贝(Patinopectenyessoensis)[3]体质量变异系数达到49%，其次为壳宽，变异系数为19%。在不考虑壳质量性状情况下，上述贝类多以体质量和壳宽变异系数较高，本试验结果中施氏獭蛤的体质量和壳宽变异系数同样较高，但体质量变异系数低于上述贝类。分析认为，贝类的部分数量性状的变异系数超过15%属于常态，除受测品种不同外，试验施氏獭蛤来源于选育群体，导致个体间的性状相似度较高，从而造成体质量的变异系数偏低。

3.2 相关性和回归分析比较

在对与受测施氏獭蛤相近贝龄的其他双壳贝类研究中，2龄栉孔扇贝(Chlamysfarreri)[12]壳形态性状的相关系数为0.460～0.641，与体质量相关系数为0.679～0.808；2龄毛蚶(Scapharcasubcrenata)[13]的壳形态性状相关系数为0.860～0.905，与体质量相关系数为0.901～0.910；2龄厚壳贻贝(Mytiluscoruscus)[14]壳形态性状的相关系数为0.557～0.676，与体质量相关系数为0.706～0.807。本试验结果显示，施氏獭蛤壳形态性状的相关系数为0.573～0.711，与体质量相关系数为0.450～0.794。比较发现，施氏獭蛤选育群体的壳形态性状的相关系数与厚壳贻贝[14]相近，壳形态性状与体质量的相关系数则明显低于毛蚶[13]。分析认为，因遗传、形态和生长环境等差异，造成不同双壳贝类的数量性状相关程度有所不同，但双壳贝类的数量性状之间普遍存在相关性，且与体质量相关程度均达到极显著水平(P<0.01)，表明相关分析具有实际意义。

对线性拟合情况进行分析，相关指数值或总决定系数大于或等于0.85时，一般可以确定影响因变量的主要性状[15]。不同月龄缢蛏[11]壳形态性状对活体质量的相关指数为0.631～0.909，其中4月龄和11月龄的决定系数总和接近1，说明多数影响体质量的性状已分析到，而巫旗生等[16]研究表明，金牡蛎(Crassostreaangulata)1号数量性状对体质量影响的相关指数为0.535～0.824，同本试验中壳质量和壳长对施氏獭蛤体质量和软体质量的相关指数(0.804、0.549)结果相似，说明除了壳质量和壳长外，还有其他影响因子尚未列入分析之内，在对其他牡蛎[17-18]相关研究中也取得相似结果。据观察，施氏獭蛤壳型对称，活体时其双壳无法紧闭，使用游标卡尺测量壳宽时容易产生误差，同时在对体质量测量时保证其水管为收缩状态，不同个体收缩时排除水分有差异，影响体质量测定值，最终也会影响到相关性分析和线性回归分析结果。

壳质量受到壳长、壳高及壳厚度的影响，同时又作为体质量的主要组成部分，直接或间接作用于体质量性状，在通径分析中可作为自变量或因变量参与分析。在对厚壳贻贝[14]相关性研究中，壳质量作为因变量进行分析，而本试验将壳质量作为自变量参与分析，因为对比其他自变量，受测施氏獭蛤壳质量与体质量和软体质量高度相关(>0.85)，线性拟合较好，同时如果将壳质量作为因变量进行分析，所得结果将失去对体质量性状进行预测的意义。

3.3 影响体质量性状的主要壳体性状比较

相关分析、回归分析、通径分析和决定程度分析所获得的结果一致，壳质量和壳长性状均能够对施氏獭蛤选育群体的体质量性状产生显著的影响。在其他贝类的相关研究中，影响体质量性状的主要因子多为壳长、壳高或壳宽等形态性状。针对硬壳蛤(Mercenariamercenaria)[19]和菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[20]的研究表明，壳长是影响其体质量的主要因素；针对缢蛏[21]的研究表明，体质量的主要决定因子为壳高，其次为壳宽；针对长牡蛎(Crassostreagigas)[22]、文蛤(Meretrixmeretrix)[23]和青蛤(Cyclinasinensis)[23]的研究表明，壳高、壳宽则是主要决定因子。综上可知，不同贝类对体质量性状影响的主要壳体性状不同，施氏獭蛤则以壳质量和壳长性状作为主要参考性状。

3.4 相关和通径分析的意义

施氏獭蛤体质量是产量的直接反映，软体质量则决定品质，其壳体性状容易精确测量，利用相关性和通径分析查清施氏獭蛤的壳长、壳高、壳宽和壳质量性状与体质量、软体质量性状之间的关系，以及研究壳体性状对体质量作用效果，方便通过对壳体性状的直接选择达到提高产量或品质的目的。试验中施氏獭蛤养殖已生长至成贝个体，体质量和软体质量性状可以作为产量和潜在繁殖能力的参考，结果可以为施氏獭蛤不同群体比较及选育优先性状选择提供依据。在施氏獭蛤选育或繁育时，多以人工解剖授精方式进行，利于将壳质量作为选择性状进行比较，因而在选择时应首先以容易测量的壳长为优先选择性状，而后加强对壳质量的协同选择。