毛圆圆 郝俊 龙水义 许钟丹 盛美群 程巍

摘 要： 香根草（Vetiveria zizanioides）是一种良好的矿业废弃地生态修复物种，研究其生物量分配和异速生长关系，有助于深入了解香根草在矿区的生存策略与生态功能。该研究以贵州省六盘水市大河煤矿煤矸石山种植年限为4、5、8和15 a的香根草为对象，采用挖掘法和称重法对不同种植年限香根草的器官生物量、分配比例及异速生长关系进行了对比分析。结果表明：（1）随种植年限的增加，根、茎、叶生物量均呈现先增加后减少的趋势，且均在种植年限为5 a时最大，15 a时最小。（2）茎生物量分配比在种植年限15 a时最大（37.3%），叶生物量分配比在种植年限5 a时最大（36.1%），根生物量分配比不随种植年限的增加而发生变化，基本保持在30%左右。（3）种植年限为4、5、8 a时，地上部总生物量与根生物量、叶生物量呈异速生长关系;种植年限为5 a时，叶面积与根、叶生物量呈异速生长关系，与茎生物量呈等速生长关系。不同种植年限间的生物量分配及异速生长关系虽然没有一致规律，但体现了香根草在煤矸石基质中生物量分配的特点，且显示了其特别的生长方式和资源分配策略，为今后香根草在煤矸石山生态治理方面提供了参考依据。

关键词： 香根草， 煤矸石山， 种植年限， 生物量分配， 异速生长

中图分类号： Q945.3  文献标识码： A

文章编号： 1000-3142（2020）06-0802-10

开放科学（资源服务）标识码（OSID） ：

Abstract： Vetiveria zizanioides is a good ecological restoration species in mining wasteland. The study on relationship between biomass allocation and allometry will contribute to deepen understanding the survival strategy and ecological function of V. zizanioides in mining area. V. zizanioides planted on coal spoil-heaps of Dahe Coal Mine in Liupanshui City of Guizhou Province for 4， 5， 8， 15 a were used as research objects， the total biomass were obtained by using excavation and weight methods， and organ biomass， allocation ratios and the allometric relationships among the four different planting years were compared. The results were as follows： （1） The biomasses of roots， stems and leaves increased firstly and then decreased with the increase of planting years， and reached the maximum at 5 a of planting and the minimum at 15 a of planting. （2） Stem peaked in biomass distribution ratio in the 15 a of planting（37.3%）， while leaf did in the 5 years of planting（36.1%）， and the root did not change with the increase of planting years（30%）. （3） In planting for 4， 5， 8 a， the total biomass of aboveground biomass was in allometric relationships with root and leaf biomasses. In planting for 5 a， the leaf area was in allometric relationships with root and leaf biomasses， and was in isometric growth relationship with stem biomass. There was no consistency between allocation pattern and allometric relationship in different planting years， but it reflected the characteristics of V. zizanioides biomass allocation on showed its special growth， and would provide theretical reference for ecological management of V. zizanioides on coal spoil-heaps.

Key words： Vetiveria zizanioides， coal spoil-heaps， planting years， biomass allocation， allometric

煤矸石是在煤碳開采、掘进及洗煤过程中挑选后剩余的矸石固体废弃物，其含碳量较低、比煤坚硬，主要成分为Al2O3、SiO2，具有养分贫乏、利用率低、对周围水体和土壤污染严重等特点（郭李凯，2017）。对煤矸石山进行生态修复，控制其对周围地区的污染已成为目前煤矿矿区生态恢复研究的重要内容之一，而基质的改良和耐性植物的筛选是煤矿废弃矿区生态环境修复成功的关键。许多学者研究表明，香根草对重金属污染尾矿废弃地具有一定的生态修复功能（简曙光等，2004;Barrutia et al.， 2008;周少燕，2017）。

香根草（Vetiveria zizanioides），又称岩兰草，为禾本科多年生草本植物，具有生物量大、能适应各种土壤环境（如耐重金属、耐贫瘠等）等特性（刘晚苟等，2015）。被广泛应用于公路护坡（夏汉平等，2002a），退化生态系统的恢复（夏汉平等，2002b）以及对重金属污染和污染物的生物修复（杨兵等，2005）等方面。相关研究表明，香根草是一种良好的矿业废弃地生态修复植物（Shu et al.， 2002;徐德聪等，2012）。

生物量是研究植物生物学特征和功能性状的基础，是能量积累的基本体现（闫建成等，2013;郝婧等，2013）。其在根、茎、叶各器官间的分配是植物为了适应异质环境而形成的一种生态策略，是植物生殖与生存平衡的结果，对植物生长发育具有重要影响（王杨等，2017）。生物量分配与植物的个体生长发育、生长环境、群体大小相关（李旭东等，2012;梁飞等，2013）。大量研究表明，水分、土壤养分或光照等资源受限时，植物会改变生物量在不同器官间的分配（Mccartey & Enquist， 2010;Poorter et al.， 2011）。目前，对生物量的研究大多数集中于随空间变化（李凯辉等，2007;平晓燕等，2007;郭东罡等，2011）、生育期变化的探讨（张文辉等，2003;韦兰英等，2009），而随种植年限变化的研究较少（郝婧等，2013）。异速生长关系是指植物各器官生物量与个体间的某种定量关系，常以幂函数形式表示（Niklas et al.， 2005;陆霞梅等，2007）。在植物生长发育过程中，植物以异速生长的方式来获取所需资源和对环境的适应（李钰等，2013）。目前，异速生长分析主要应用在荒漠地区不同种类植物的研究（钟泽兵等，2014），而对尾矿废弃地恢复植物的研究鲜有报道。

目前，针对香根草的研究主要集中在引种（陈法扬等，1991）、生理生态（王兴明等，2018）、对重金属富集（夏汉平和束文圣，2001）等，而对其生物量分配及异速生长关系的研究较少。为此，本研究以贵州省六盘水市大河煤矿煤矸石山上4个不同种植年限的香根草为研究对象，通过对不同种植年限香根草的生物学特性、生物量分配和异速生长关系进行分析，探讨不同种植年限香根草的生物量分配及异速生长关系之间的差异，并进一步了解香根草在不同煤矸石环境中的生存策略，以期为今后应用香根草对煤矸石山生态治理提供理论参考。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

试验地点位于贵州省六盘水市大河煤矿矿区（海拔1 600 m），年平均温度12.3 ℃，年均降水量1 182.8 mm，年均相对湿度8l%，土壤类型主要为黄棕壤、黄壤和山地灌丛草甸土。

1.2 研究方法

于2017年5月至10月，共计6个月，在全面踏查的基础上，分别选择种植年限4、5、8和15 a 4个年限的香根草进行破坏性取样，每次每个种植年限随机取样3丛（每次取样避免之前的取样区域），每个年限共计18丛。利用全株挖掘法挖掘整个植株，并尽量保持植株的完整性，贴好标签带回实验室。将每株植株分成根、茎、叶3个部分，用清水将根冲洗干净，利用叶面积仪测量叶面积。将植株根、茎、叶分别装袋，在105 ℃杀青30 min后在70 ℃条件下烘干至恒重，然后分别称重，记录。

1.3 数据分析

对香根草各器官生物量数据采用Excel 2010软件进行处理，并利用SPSS 17.0软件进行单因素（种植年限）差异显著性分析，将各指标值进行对数（以10为底）转换。用经典的异速方程Y=βXα进行异速生长分析，经对数转化后，表达式为lgY=lgβ+αlgX。式中：X和Y分别为不同性状指标值;β为性状关系的截距;α为两者关系的斜率（即相对生长指数）。当α等于1时，为等速生长;当α不等于1时，为异速生长。数据分析主要采用标准化主轴估计（standardized major axis estimation， SMA）的方法，由软件SMATR Version 2.0计算完成（李钰等，2013）。

2 结果与分析

2.1 不同种植年限对香根草各器官的生物量的影响

由表1可见，随着种植年限的增加，香根草根、茎、叶、地上部和总生物量均呈先增加后减少的趋势，且均在种植年限5 a时最大，15 a时最小。其中，叶生物量在不同年限间差异达到显著水平（P<0.05）;而根、茎、地上和总生物量在种植年限为5、4 a时差异不显著（P>0.05），与种植年限8、15 a差异显著（P<0.05）。

2.2 不同种植年限各器官的生物量分配比

由表2可见，根生物量分配比、地上生物量分配比与种植年限不呈正比关系，其中根生物量分配比占30%左右，地上生物量分配比占70%左右（P>0.05）。茎生物量分配比在种植年限5 a时达到最小。叶生物量分配比变化在种植年限5 a时达到最大，其次为种植年限4 a时（P<0.05）。

2.3 不同种植年限地上部分总生物量与根、茎、叶生物量间的关系

由表3和图1可见，不同种植年限香根草地上部总生物量（AB）与各器官生物量（RB为根生物量;SB为茎生物量;LB为叶生物量）均呈极显著正相关（P<0.01）。从根生物量来看，4个种植年限的SMA斜率与1差异显著，说明4个种植年限的根生物量与地上部总生物量之间均存在异速生长关系。从茎生物量来看，种植年限5 a的SMA斜率与1差异显著，说明种植年限为5 a的茎生物量与地上部总生物量之间存在异速生长;而种植年限4、8、15 a的SMA斜率與1差异不显著，说明种植年限为4、8、15 a的茎生物量与地上部总生物量之间不存在异速生长关系。从叶生物量来看，种植年限为4、5、8 a的SMA斜率与1差异显著，说明种植年限为4、5、8 a的叶生物量与总生物量存在异速生长关系;而种植年限为15 a的SMA斜率与1差异不显著，说明种植年限为15 a的叶生物量与地上部总生物量不存在异速生长关系。

2.4 叶面积与生物量间的关系

由表4和图2可见，从根生物量来看，种植年限5 a的SMA斜率与1差异显著，说明种植年限为5 a的根生物量与总叶面积存在异速生长关系;而种植年限4、8、15 a的SMA斜率与1差异不显著，说明种植年限为4、8、15 a的根生物量与总叶面积不存在异速生长关系。从茎生物量来看，种植年限为5 a的茎生物量与总叶面积呈极显著正相关（P<0.01），且种植年限5、15 a的SMA斜率与1差异不显著，说明种植年限为5、15 a的茎生物量与总叶面积不存在异速生长关系;而种植年限4、8 a的SMA斜率与1差异显著，说明种植年限为4、8 a的茎生物量与总叶面积存在异速生长关系。从叶生物量来看，种植年限为4、5 a的叶生物量与总叶面积呈极显著正相关（P<0.01），且種植年限5 a的SMA 斜率与1差异显著，说明种植年限为5 a的叶生物量与总叶面积存在异速生长关系;而种植年限4、8、15 a的SMA斜率与1差异不显著，说明种植年限为4、8、15 a的叶生物量与总叶面积不存在异速生长关系。从总生物量来看，种植年限为4、5 a的总生物量与总叶面积呈极显著正相关（P<0.01），且种植年限4、5、8 a的SMA斜率与1差异显著，说明种植年限为4、5、8 a的总生物量与总叶面积存在异速生长关系;而种植年限15 a的SMA斜率与1差异不显著，说明种植年限为15 a的总生物量与总叶面积不存在异速生长关系。

3 讨论与结论

3.1 不同种植年限对香根草各器官生物量及其分配的影响

植物不同器官生物量积累的高低， 是光合作用产物在各部分器官上分配积累的结果。随外界环境条件的改变，植物通过生物量的分配来适应环境，从而改变生物量的分配格局（Bonser & Aarssen，2003;Cheplick et al.， 2006）。本研究结果表明，在煤矸石山基质中，不同种植年限香根草积累能量的能力不同，随着种植年限的增加，生物量在香根草各器官的积累均呈先增加后减少的趋势。这与徐波等（2013）研究结果不一致，可能是随着种植年限的增加，香根草体内积累煤矸石基质中的重金属含量越来越多，当重金属含量在香根草体内达到一定量时，其重金属毒性抑制了香根草对营养元素的吸收，限制了香根草积累能量的能力（刘汉羽等，2017）。

植物地上和地下器官生物量的分配是通过对光照、养分和水分的竞争来实现的（黎磊等，2011）。最优分配理论认为，光资源受到限制时，植物将增大地上器官生物量的分配;而当水分或养分受限时，植物将增大根生物量的分配（杨昊天等，2013;范高华等，2017）。本研究中，随种植年限的增加，香根草地上和地下生物量分配基本保持不变，在30%和70%左右。这可能是因为本试验从第4年开始取样，而种植4 a后煤矸石基质中的养分就已经得到初步改善，可以维持根的正常生长。徐德聪等（2012）研究结果表明随香根草种植时间的增加，基质中的养分、微生物及酶活性均得到改善。该研究结果一定程度上解释了本试验的上述结果。

茎、叶生物量及其分配比直接影响着植物的生长（Poorter et al.， 2011）。本研究中，叶生物量分配比在种植年限5 a时达最大，15 a时达最小;而茎生物量在种植年限15 a达最大，5 a时达最小。钟泽兵等（2014）和王意锟等（2014）研究结果表明叶生物量的分配随着植物生活史的变化而变化，且在生长初期时叶生物量分配最高， 而随后AB. 地上部分总生物量; LB. 叶生物量; RB. 根生物量; SB. 茎生物量。

逐渐减少，本研究结果与之类似。陈国鹏等（2016）研究结果表明茎生物量分配随着沙柳（Salix psammophila）的生长发育而减少，与本研究结果不一致，这可能是因为沙柳与香根草的生存环境导致的，沙柳生长在水分、养分缺乏的沙丘上，而本课题组陈超等（2016）研究结果表明，种植香根草基质中的重金属主要为Cu、Zn，其含量均高于六盘水土壤重金属含量值，远高于中国土壤背景值，所以香根草生长在不仅水分、养分贫乏，而且重金属含量高的煤矸石山上。这种生物量及其分配特征，可能是不同种植年限香根草为适应煤矸石山基质环境而形成的一种生存策略（陈超等，2016）。

3.2 香根草各构件间生长特性的异速生长关系分析

在植物个体生长发育的过程中，植物个体不同器官的相互协调发展，是植物为维持其生长发育和繁殖的一个生活史对策。其在根、茎、叶等各器官中的分配方式受植株年龄、植物种类、植株大小、水分、温度及光照等外部环境的影响（梁艳等，2008;陈国鹏等，2016），最后以异速生长的形式表现出来。本研究结果表明，在4个种植年限中，根、茎、叶生物量与地上部总生物量之间均呈极显著正相关，并且在种植年限为5 a时，根、茎、叶生物量与地上部总生物量呈异速生长关系，其中茎的生长速度大于地上部总生物量生长速度，而根和叶生长速度小于地上部总生物量生长速度;在种植年限为15 a时，茎、叶生物量与地上部总生物量呈等速生长关系。这表明随种植年限的改变，植物的生长特性具有可塑性，而不同种植年限对植物可塑性的影响不同（刘汉羽等，2018）。植物体相关性状间的异速生长关系已通过代谢理论、分形的分配网络（或WBE）模型等方法得到大量实测数据结果支撑和证明（Niklas & Enquist，2001;Niklas，2004）。异速生长不仅可以用相同年限而不同大小植株的静态数据来描述，也可以用不同年限植株的动态数据来描述（陆霞梅等，2007），能更好地分析和了解植物对异质环境的适应机制（李钰等，2013）。通常认为，异速生长关系与植株年龄、生活型、物种种类等无关（Niklas et al.， 2004;韩文轩和方精云，2008）。然而，本研究的结果与这一结论不同。本研究中，4个种植年限的香根草地上部总生物量与根生物量呈异速生长关系，这可能是由于种植年限导致煤矸石山基质发生变化所造成的。香根草叶面积是香根草在煤矸石山基质环境中物质和能量交换的基本指标之一，光合作用、呼吸速率等都与其有着密切的联系，且影响到香根草和外部环境的能量交换平衡（何炎红等，2005）。管道模型理论认为，叶片为满足对水分的需求，木质部的横截面积与它们所支持的叶面积呈正比，叶面积与茎干重、叶干重表现为等速生长关系（Pol et al.， 1992）。本研究结果表明，在种植年限5、15 a时，香根草总叶面积与茎生物量呈等速生长关系;在种植年限4、8和15 a时，总叶面积与叶生物量呈等速生长关系，符合管道模型理论。

综上所述，由于种植年限及植物个体遗传特性的差异，香根草生物量分配及异速生长关系在不同种植年限间存在较大差异，茎、叶生物量分配比在种植年限5、15 a高于种植年限4、8 a，是香根草对煤矸石山这种特殊基质适应及生长发育的需要;种植年限8 a时，地上部总生物量和叶面积与根、叶生物量呈异速生长关系，是香根草在煤矸石山基质中特有的生长和资源分配方式，显示了其较强的环境适应能力。

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（责任编辑 何永艳）