郝清玉， 杨 彬， 周玉萍

(1.热带岛屿生态学教育部重点实验室，海南海口571158；2.海南师范大学生命科学学院，海南海口571158；3.海南师范大学信息科学技术学院，海南海口571158)

森林凋落物既是林木自身的代谢产物，又是森林土壤养分的重要来源，也是连接植物与土壤养分循环的纽带，在调节森林生态系统的物质循环、能量流动、保持水土和养分平衡中发挥着重要的作用[1-3]。目前，有关凋落物研究的成果主要集中在不同植物群落的年产量、凋落物组成及其养分归还动态等[4-6]，有关凋落物现存量方面的研究相对较少[7-8]。植物凋落物现存量是指单位面积上所积累的凋落物量。研究结果表明，海拔高度、林分类型、林龄、群落演替等均影响植物凋落物现存量，且地表凋落物的元素含量以有机C最高，其次为N或Ca，再其次是K和Mg，P最低[9]。另外，植物生长所需的关键元素N和P被认为主要是通过凋落物循环提供的，而不是土壤养分库[10]。

海南岛海防林造林树种主要以木麻黄(CasuarinaequisetifoliaL.)为主，木麻黄海防林对于海南岛防风固沙及生态安全具有重要意义。关于木麻黄林凋落物的研究主要集中在凋落物年际动态变化、养分释放[11-12]、凋落物化学成分[13]及凋落物中微生物的多样性[14]，对木麻黄凋落物现存量的研究尚未见报道。本研究通过典型抽样的调查方法，对海南岛全岛不同气候区、不同龄级、不同林分结构的木麻黄海防林的凋落物现存量进行系统调查研究，探究其数量特征及其影响因素。研究结果对于深入了解木麻黄海防林生态系统的物质循环具有重要的参考价值，同时可为木麻黄防护林的可持续经营提供理论依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

海南岛位于我国的南部， 地处北纬 18°10′～20°10′， 东经 108°37′～111°03′， 其四面环海， 海岸线长1 823 km，其中以木麻黄为主构建的沿海防护林带长约1 450 km，面积达5.6万hm2[15]，林地土壤贫瘠，多为沙质土，极少为红土。海南岛属热带季风气候，各地的温差不大，年平均气温为23.1～26.3℃，气温分布较为均匀；年平均降水量为941～2 388 mm，分布不均，整体上北部、东部沿海及中部山区降水量较多，西部(东方市)降水量较少。根据车秀芬等[16]研究并结合木麻黄林下各树种更新的初步调查结果[17]，将海南岛分为两个气候区:半干旱区为东方市西部沿海小部分地区及昌江南部沿海；其它地区为湿润区。调查样地木麻黄的基本情况详见表1。

表1 样地木麻黄基本概况Table 1 Basic situation of C.equisetifolia of the sample plots

1.2 样地的选择与调查

2017年9月至2018年5月，在对海南岛木麻黄海防林林下植物天然更新调查的同时，进行了木麻黄林分结构及凋落物调查。由于木麻黄幼龄林凋落物较少，且缺少半分解凋落物层，因此，调查样地主要设在木麻黄海防林的中龄林和成过熟林中。采用典型抽样法，在全岛海岸带有木麻黄分布的区域均设置了临时样地，共计调查临时样地73个，有效样地71个，其中剔除了人为干扰样地1个(凋落物被清理过)，自然干扰样地1个(因台风破坏，林分密度与凋落物量明显不成比例)。有效样地中，半干旱区样地14个，湿润区样地57个，样地调查面积总计2.43 hm2。样地面积通常为20 m×20 m，样地数量依据更新情况而定，对于有天然更新的区域多设置2～3个样地，并优先设立在天然更新良好的区域，对于无天然更新的区域，一般随机设立1～2个样地[18]。

在各临时样地中，进行木麻黄林分结构、生态因子及凋落物调查等。林分结构调查主要测量并记录木麻黄胸径(diameter at breast height，DBH)、树高、株数；生态因子调查主要测量林冠郁闭度、光照强度、草本盖度、土壤理化性质等；凋落物调查主要测量凋落物厚度、鲜质量及干质量。凋落物调查是在每个临时样地内，分散随机设置3个1 m×1 m的小样方，将样方框内凋落物按表层未分解的凋落物和下层半分解的凋落物分别称量并记录鲜质量(凋落物现存量＝未分解凋落物质量+半分解凋落物质量)，然后分别称量部分样品封袋后带回实验室。未分解凋落物是指表层凋落物，保持原有形态，质地坚硬，外表无分解的痕迹；半分解凋落物是指下层凋落物，枝叶无完整外观轮廓，多数凋落物己出现破碎或分辨不清，颜色近黑褐色。

1.3 数据处理与分析

凋落物现存量的计算:凋落物样品以80℃烘干36 h计算含水量，然后依据鲜质量估算木麻黄未分解凋落物和半分解凋落物的干质量。土壤pH值采用农业标准NY/T 1121.2—2006[19]测定。径级组划分标准:将相邻2个径级合并为1个径级组，如4.0～5.9 cm合并为5 cm径级组，其中17+cm径级组为DBH≥16.0 cm以上各径级的合并。不同气候区样本的筛选:在对干湿不同气候区凋落物现存量比较分析时，以半干旱区的样本(半干旱区分布范围小，样本数14个，远少于湿润区)为基准，以平均胸径和密度为主要和次要关键字对全部71个样本进行排序，然后从湿润区中筛选出与干旱区14个样本在林分结构上相似的对应样本进行比较。半分解凋落物占比＝半分解凋落物质量/凋落物现存量。胸高断面积划分标准:胸高断面积是密度和平均胸径的综合指标，是木本植物地上生物量的衡量指标，同时对凋落物数量也会产生影响。胸高断面积(S)＝0.25×π×平均胸径(Ф)2×密度(D)。胸高断面积划分为小、中和大3个等级，其中小胸高断面积的范围为0.1～9.9 m2·hm-2，中胸高断面积为10～19.9 m2·hm-2，大胸高断面积为20～47.38 m2·hm-2。差异性检验均使用t检验和方差分析(Duncan多重比较)，相关性使用Pearson相关分析，多元线性回归使用逐步回归方法，其中标准差偏回归系数即为直接通径系数。上述统计过程均在Excel 2019和SPSS 19.0软件中完成。

2 结果与分析

2.1 凋落物现存量的影响因素

双变量相关分析结果(表2)表明，木麻黄凋落物现存量分别与平均胸径、胸高断面积、郁闭度、凋落物厚度、未分解凋落物质量和半分解凋落物质量呈极显著正相关，但与草本盖度呈极显著负相关。半分解凋落物质量与凋落物现存量的相关性相类似，但与未分解凋落物质量无关，与土壤pH值呈显著负相关。凋落物厚度与密度、平均胸径和未分解凋落物质量不相关，但与胸高断面积、郁闭度、光照强度、草本盖度、半分解凋落物质量和凋落物现存量相关。凋落物现存量、未分解及半分解凋落物质量、凋落物厚度之间存在内部关联性，彼此之间存在相关性是必然的，但因为这4个变量中，仅未分解凋落物质量是非积累量，因此，其与凋落物厚度、半分解凋落物质量无显著相关性。综上所述，平均胸径、胸高断面积、郁闭度、凋落物厚度和草本盖度是凋落物现存量和半分解凋落物质量的共同影响因素，其中，平均胸径和胸高断面积是直接影响因素，而郁闭度、草本盖度和凋落物厚度则是随林分平均胸径和胸高断面积变化而改变的间接影响因素。

为了去除各因素之间存在的自相关性，通过逐步回归方法建立了多元线性回归模型，其中用于回归模型的自变量为:木麻黄密度、平均胸径、胸高断面积、郁闭度、光照强度、草本盖度和土壤pH值。凋落物现存量(Y1)的影响因素为胸高断面积(S)、密度(D)、草本盖度(C)和土壤pH值(x)，模型为:Y1＝6.386+0.088S+0.000 66D-2.528C-0.430x(R＝0.590)，其中R为复相关系数。模型中各自变量与凋落物现存量的直接通径系数的大小依次为:胸高断面积的直接通径系数最大，为0.403，是主要影响因素，密度和草本盖度的相当，分别为-0.316和-0.363，土壤pH值的相对较小，为-0.217。半分解凋落物质量(Y2)的影响因素与凋落物现存量的影响因素相同，模型为:Y2＝6.035+0.086S-0.000 64D-2.253C-0.485x(R＝0.611)。模型中各自变量与半分解凋落物质量(Y2)的直接通径系数的大小依次为:胸高断面积的直接通径系数最大，为0.419，是主要影响因素，密度和土壤pH值的相当，分别为-0.325和-0.343，草本盖度的相对较小，为-0.261。凋落物厚度(Y3)的影响因素为平均胸径、草本盖度和郁闭度(DC)，模型为:Y3＝-1.391+0.121Ф-1.770C+5.594DC(R＝0.658)。模型中各自变量与凋落物厚度的直接通径系数的大小依次为:郁闭度的直接通径系数最大，为0.451，是主要影响因素，胸径和草本盖度的相当，分别为0.271和-0.254。通径分析表明，胸高断面积是凋落物现存量和半分解凋落物质量的主要影响因素，郁闭度则是影响凋落物厚度的主要因素。综合以上双变量相关分析、回归分析和通径分析可知，胸高断面积和平均胸径是凋落物现存量半分解凋落物质量的两个重要的直接影响因素，因此有必要对其进行详细分析。

表2 凋落物现存量与各因素的相关系数Table 2 Correlation coefficients of litter mass with each of the factors

2.2 不同径级组的凋落物现存量

从表3可知，71个样地凋落物现存量的平均值为2.735 kg·m-2，变化范围为0.210～10.090 kg·m-2，其中半分解凋落物占比为72.249%。凋落物的厚度平均值为3.629 cm，变化范围为0～8.000 cm。凋落物现存量最大值是最小值的48.048倍，未分解凋落物质量最大值则仅是最小值的11.476倍。

表3 凋落物现存量平均值及变化范围Table 3 Mean value and variation range of litter accumulation

从图1(a)可知，随着平均胸径的增大，凋落物现存量大体上呈增加的趋势，即从5 cm径级组的1.010 kg·m-2增加到17+cm径级组的4.418 kg·m-2，但分别在9 cm和17+cm径级组出现了2个峰值，峰值之间无显著差异。半分解凋落物质量和凋落物厚度随径级组增大的变化趋势与凋落物现存量的变化趋势基本相一致，其中半分解凋落物质量从5 cm径级组的0.068 kg·m-2增加到17+cm径级组的3.324 kg·m-2[图1(b)]。凋落物厚度从5 cm径级组的2.005 cm增加到9 cm径级组的4.519 cm峰值，次峰值在17+cm径级组，凋落物厚度为4.444 cm，但二者之间无显著差异[图1(c)]。在5～9 cm径级组，随平均胸径的增大，半分解凋落物占比随之增加，且不同径级组之间呈显著差异，但随着平均胸径的持续增大，半分解凋落物占比变化较小，且差异不显著[图1(d)]。

图1 不同径级组的凋落物现存量Figure 1 Variation trend of litter mass in different DBH classes

2.3 不同胸高断面积组的凋落物现存量

从表4可知，凋落物现存量、半分解凋落物质量及凋落物厚度均随胸高断面积组的增大大体上呈增加趋势，并且小胸高断面积组的凋落物现存量、半分解凋落物质量和凋落物厚度均显著小于中和大胸高断面积组，但三者在中和大胸高断面积组之间均无显著差异。不同胸高断面积组之间，未分解凋落物质量虽然存在一定的差异，但各断面积组之间均无显著差异，这表明不同胸高断面积下木麻黄凋落物的分解速率可能是异速的，即不同胸高断面积木麻黄林分结构的差异会影响凋落物的分解速率。

表4 不同胸高断面积组的凋落物现存量Table 4 Litter mass in different basal areas class

2.4 干湿不同气候区的凋落物现存量

从表5可知，平均胸径、郁闭度和草本盖度因子在两个气候区无显著差异，又因这些因子均与凋落物现存量呈极显著相关，表明不同气候区样本的林分结构具有相似性，故凋落物现存量的比较应具有一定的可信度。密度在两个气候区存在显著差异，但因其不是影响木麻黄凋落物现存量的直接因子，因此影响不大，不过胸高断面积在两个气候区存在显著差异，可能会产生一定的影响，因为胸高断面积是凋落物现存量的显著影响因子。两个气候区胸高断面积大小不匹配的原因是干旱区受台风影响相对较小，随着胸径的增加，密度相对保持不变，胸高断面积随之增大；湿润区则相反，随着径级增大，因台风破坏，密度变小，胸高断面积增加相对缓慢，导致湿润区无与之相对应的样本。基于上述的分析结果，表明干湿不同气候区对木麻黄凋落物现存量、半分解凋落物质量、未分解凋落物质量和凋落物厚度均无显著影响(表6)。

表5 不同气候区木麻黄平均胸径与密度Table 5 Average DBH and density of C.equisetifolia in different climatic regions

表6 不同气候区的凋落物现存量Table 6 Litter mass in different climatic regions

3 讨论与结论

凋落物现存量除了与纬度、海拔高度、林分类型、林龄结构有关外[9]，与林分结构密切相关，如:云冷杉[PiceaasperataMast.andAbiesfabri(Mast.)Craib]阔叶混交林凋落物现存量与林分密度呈极显著正相关，与胸径呈显著正相关[20]。本研究中，相关分析和多元逐步线性回归方法的不同，凋落物现存量的影响因素有所不同，其中，在相关分析中，木麻黄凋落物现存量的影响因素为:平均胸径、胸高断面积、郁闭度和草本盖度，而在多元逐步线性回归分析中，影响因素则为:密度、胸高断面积、草本盖度和土壤pH值。这两种分析方法得出的影响因素之所以不完全一致，是因为这些因素之间存在极显著的自相关，但两种方法所包含的6个因素，胸高断面积、平均胸径、密度、草本盖度、郁闭度和土壤pH值，即两种方法影响因素的合集，均为木麻黄凋落物现存量的影响因素。然而，这6个影响因素对木麻黄凋落物现存量的影响方式和影响程度有所差异，其中胸高断面积、平均胸径和密度是直接影响因素，草本盖度、郁闭度和土壤pH值则是间接影响因素；胸高断面积和草本盖度是两种方法影响因素的交集，同时，这两个因素的直接通径系数也较大，表明这两个因素是凋落物现存量的重要影响因子，剩余其它因素则为一般影响因子。草本盖度、郁闭度和土壤pH值被定义为间接影响因素是因为这3个因子的大小均受控于林分密度、平均胸径和胸高断面积这3个直接影响因子，如:草本盖度与密度呈极显著负相关(r＝-0.356，P＜0.01)；郁闭度与胸高断面积呈显著正相关(r＝0.301，P＜0.05)；草本盖度与郁闭度呈极显著负相关(r＝-0.496，P＜0.01)。土壤pH值与半分解凋落物质量呈显著负相关(r＝-0.277，P＜0.05)，半分解凋落物质量与凋落物现存量呈极显著正相关(r＝0.977，P＜0.01)，而胸高断面积又是凋落物现存量的主要直接影响因子，因此土壤pH值也属于间接影响因子。此外，半分解凋落物质量与土壤pH值呈负相关的结果表明，半分解凋落物质量越大，土壤pH值越小，即半分解凋落物的大量积累有酸化土壤的趋势。

71个样地木麻黄凋落物现存量平均值为2.735 kg·m-2，最大值为10.090 kg·m-2；凋落物厚度平均值为3.629 cm，最大值为8.000 cm；半分解凋落物质量占比为72.249%。结果表明，木麻黄凋落物现存量平均值远高于同属热带地区的假柿木姜子[Litseamonopetala(Roxb.)Pers.]-印度栲[Castanopsisindica(Roxburgh ex Lindley)A.DC.]次生林(0.468 kg·m-2)， 白背桐[Mallotus paniculatus(Lam.)Muell.Arg.]-假柿木姜子次生林(0.517 kg·m-2)的凋落物现存量；木麻黄中龄林(S＝10～19.9 m2·hm-2，DBH＝12.843 cm)的凋落物现存量为3.961 kg·m-2，也高于亚热带地区的马尾松人工林(23 a，1.554 kg·m-2)及云杉人工林(40 a，3.640 kg·m-2)[9]。木麻黄凋落物现存量较大的原因主要是木麻黄凋落物中初始N，P元素含量均较小，而C含量较高，C/N、C/P比较高，不能满足微生物群落的养分需求，微生物活性受到抑制，进而影响凋落物的分解效率[20]。大量的凋落物现存量虽然有利于水土保持、养分归还、防风固沙，但却是影响木麻黄林下植物天然更新的限制因子[17]，因此有必要设计适宜的造林密度，来平衡养分归还与天然更新之间的矛盾。