李贵玲（山东师范大学附属中学 山东济南 250014）

土壤盐碱化已成为影响当代农业发展的主要因素之一，有研究预测至2050年全球的盐碱耕地的比例会达到50%。盐碱土地是重要且主要的后备土地资源，开发和利用好盐碱土地对我国农业的生产和发展具有不可估量的作用。目前对于盐碱土地的改良，除了化学改良和水利改良之外，最重要的是生物改良［1］。生物改良是利用盐生植物，改善土壤中的盐离子含量和分布，并增加土壤中有机质的含量，逐步改善盐碱土以更加适合植物的生长发育。早在2009年，段代祥［2］就提出海蓬子作为重要的盐生植物之一，具有修复海水污染的作用；2010年，邹桂梅等［3］的研究也表明，盐地碱蓬除了可改善土壤包括孔隙度、容重等在内的物理性质以外，还可调节土壤的含水量，为改良盐碱土提供了有力的科学证据。因此，选育优良的盐生植物是改良盐碱土地的有效途径之一。

根据植物对于盐分的抗性强弱，可分为盐生植物和甜土植物。盐生植物可在高盐生境中正常地完成整个生活史，甚至一定浓度的NaCl 还会促进其生长发育。本文根据盐生植物不同的抗盐机理，阐述盐生植物的种类及其抗盐机理的研究现状。

1 盐生植物的种类

目前，全世界范围内盐生植物已超过1 560种，中国约有421 种，分属于66 科、197 属。其中藜科、禾本科、菊科和豆科是盐生植物种类最多的科，约占中国盐生植物总数的46.8%。中国盐生植物具有隐域性，因此，系统性地研究盐生植物对于更好阐述其耐盐机制和可利用性具有重要的意义［4］。

盐生植物的分类原则各不相同，目前Breckle的分类原则受到广泛认可（图1），即根据盐生植物体内离子的积累和运输特点，将盐生植物分为三大类：泌盐盐生植物（recretohalophytes）、真盐盐生植物（euhalophytes）和假盐盐生植物（pseudohalophytes）。泌盐盐生植物根据分泌的盐离子的运输方式不同，又可分为向外泌盐的盐生植物和向内泌盐的盐生植物：前者本身具有盐腺（图2）的特殊泌盐结构，可利用盐腺和分泌细胞将盐离子分泌到体外；而后者因其叶表面具有特殊的泌盐结构——盐囊泡，可将体内多余的盐分分泌至盐囊泡中暂时储存，最终通过盐囊泡（图3）的破裂而释放体内多余的盐分，从而避免盐胁迫对植物体本身的伤害［5］。真盐盐生植物与假盐盐生植物的区别在于是否将盐离子储存在薄壁组织中。像芦苇一样，假盐生植物可将多余的盐离子积累在根部木质部的薄壁组织中和薄壁组织的液泡中，阻止盐离子的运输，避免叶、果实等器官受到盐离子的毒害。真盐生植物则不同，其肉质化的叶或茎可将多余的盐离子积累在这些器官的肉质化组织和绿色组织的液泡中，可稀释细胞中的盐分，从而避免受到盐胁迫产生的各种伤害。

图1 盐生植物分类及耐盐机制示意图

图2 典型的多细胞盐腺和Na+排放模式图

图3 典型的盐囊泡模式图

2 盐胁迫对植物的影响

盐胁迫对植物的伤害不容忽视。在高盐生境下，植物的生长发育和生理代谢都会受到影响。冯时等［6］研究发现，在盐胁迫下，植物的生长会受到抑制，尤其是草莓根系的生长，受到明显抑制。盐胁迫对植物造成的伤害是多方面的，其中,最主要的是盐离子（主要是Na+和Cl-）对植物造成的伤害。盐胁迫对植物造成最直接的2 种胁迫，一是高离子浓度造成的渗透胁迫，导致细胞内渗透势下降，植物吸水困难，甚至会使植物因细胞脱水而死亡；二是高浓度的盐离子对植物产生的离子胁迫，会造成细胞内离子稳态失衡，从而干扰植物正常的代谢过程，严重时甚至可导致植物死亡。而且，盐胁迫还会间接引起氧化胁迫，会产生过多的活性氧（ROS），使细胞、组织受到损害。此外，盐胁迫对植物的光系统造成损害，从而抑制植物的光合作用，光能利用效率随盐胁迫的增强而减弱。

3 盐生植物的耐盐机理及应用

为应对盐胁迫的损害，高等植物已逐步形成一系列的转运盐离子的机制，以提高自身的耐盐能力［7］（图4）。不同种类的盐生植物的耐盐生理基础大不相同，但唯一不变的是它们都维持细胞质及除了液泡之外的细胞器中较低的Na+／K+比。盐生植物通过拒盐、泌盐和稀盐这3 种途径达到上述目的。

图4 高等植物的盐离子转运机制示意图［8］

拒盐是指植物的根及根茎结合部对盐离子的透性很小，可阻止盐离子进入根部或减少盐离子向地上部分运输，因此,多余的盐分就被积累于木质薄壁细胞等细胞中，而不对地上部分产生影响。芦苇作为典型的拒盐植物，在盐胁迫下，Na+转运速率从根至芽依次降低，这就可限制在芦苇芽中积累过量的Na+。而且在芦苇植物的枝条中Na+转运率明显较低，其原因可能是由于Na+从枝条基部至根部的净向下转运。在红树林中也发现了质外体屏障的沉积导致其根部的有效的排盐，而且内皮层具有良好的疏水性，可有效地阻止Na+和Cl-通过根部的质外体通路进入木质部，从而对盐胁迫具有较高的抵抗力。不只盐生植物中存在这种调控机制，在玉米和高粱中也发现了相似的调控机制，为植物耐盐机理的研究提供了更加有力的数据支持。

盐生植物对于体内多余的盐分主要通过特殊的泌盐结构分泌，以平衡体内的离子稳态，从而达到提高植物耐盐性的目的。因此，研究盐生植物这些特殊的泌盐结构对于进一步解释盐生植物的耐盐机制是十分重要且必要的。泌盐即排盐，通过盐腺、盐囊泡等特殊的泌盐结构，将多余的盐分排出体外。红树林通过分布在叶子表面的盐腺将多余的盐分排出体外，参与盐胁迫的响应。这些盐腺只对外排Na+和Cl-，而对K+、Ca2+和Mg2+不起作用。乌拉尔甘草也是通过叶片上的盐腺和气孔排出多余的盐分，从而减轻叶片所承受的盐胁迫伤害。除此之外，盐腺在柽柳、二色补血草、大米草和长叶红砂等盐生植物的耐盐胁迫中发挥重要作用。除了盐腺作为主要且重要的泌盐结构之外，盐囊泡也是盐生植物向体外分泌多余盐分的重要结构，盐囊泡存在于大约50%的盐生植物表面。冰叶日中花通过盐囊泡暂时储存盐分和水分，维持细胞内部的离子稳态，以避免盐胁迫带来的损害。在滨藜响应盐胁迫的过程中，盐囊泡也充当至关重要的角色。而且郭欢［9］对滨藜叶片中Na+进行定位分析发现，在高盐处理后，Na+主要积累在幼叶中的盐囊泡内和成熟叶片中叶肉细胞的液泡内。而且在盐囊泡中Cl-是含量最多的元素，这表明盐囊泡中暂时储存大量的Cl-对于提高耐盐性同样重要［10］。盐囊泡除了众所周知的在抵抗盐胁迫过程中，作为暂时储存盐离子、大量水分和有机渗透调节物质的重要场所，以维持离子稳态，免受渗透胁迫和离子胁迫之外，还具有一定的光合能力并且可防止外界紫外线对细胞的损伤。

此外，稀盐还可通过快速生长、大量吸水、提高肉质化程度等途径，增加细胞内水含量以稀释盐离子，避免高盐对植物造成不可逆转的伤害。稀盐盐生植物的代表之一是盐角草，可通过一些重要的转运蛋白，维持细胞内离子稳态，降低盐胁迫带来的伤害。Lv 等［11］表示，海蓬子中的液泡可作为Na+库，并且存在着Na+的多区室化机制，甚至可利用Na+维持细胞生长，促进光合能力。刘爱荣等［12］通过表面扫描电镜图像和Na+X-ray 微区分析结果表明盐芥是稀盐盐生植物。此外，盐生植物还会通过一些重要的转运蛋白，提高自身的耐盐性。盐地碱蓬中分离出的SsHKT1，1 是HKT1 的同源物，在K＋的转运方面发挥至关重要的作用，并且通过参与维持细胞溶质中阳离子稳态而参与盐胁迫的响应过程，特别是在盐胁迫下维持K+稳态。陈雷等［13］表示，碱蓬对镉具较强的累积能力，对重金属镉污染的盐碱土地有一定的修复能力。但有研究表明，稀盐盐生植物的脯氨酸含量低于泌盐和拒盐盐生植物，并且认为这主要是因为稀盐盐生植物主要通过增加细胞内的无机离子含量而非脯氨酸调节渗透胁迫［14］。不同的盐生植物的吸盐能力也千差万别。郭洋等［15］对4 种盐生植物吸收Na+、Cl-的能力进行比较分析发现，盐角草强于盐地碱蓬、高碱蓬和野榆钱菠菜，特别是其对Cl-有很强的吸收能力。上述研究为人们开发利用盐生植物改良盐碱土地提供了理论和实验依据。

目前，利用盐生植物可吸收土壤中多余的盐分，降低耕作层的盐分，增加土壤中的有机质，从而对盐碱土地进行生物改良。王静等［16］的研究结果表明，种植过紫花苜蓿的滨海盐渍土壤比空白地的可溶性盐含量明显降低，而且土壤的有机质、土壤肥力和氮含量有所增加。通过种植盐地碱蓬可降低盐碱土壤的电导率，增加土壤的有机质及微生物的数量，这对于改善盐碱土地具有积极的意义。戴睿［17］的研究结果也表明，种草的土壤盐分和容重均下降，而无论孔隙率、耕作层、有机质、氮含量，还是微生物总数和土壤活力均有所增加。盐生植物会增加土壤中的微生物种类和总数，只是不同的盐生植物增加的程度不一，其中柽柳的作用优于二色补血草、马蔺、金银花和中亚滨藜。盐生植物不仅可改善盐碱土地的理化性质，还可提高盐渍化土壤中包括脲酶在内的酶活。除此之外，通过广泛种植白茎盐生草可达到 “拔盐抽碱”的目的，从而改善盐碱土地的盐碱含量，而且植物体内聚集的盐分通过加工转化成生物碱被利用。其次，对盐碱地的生物改良还包括在盐碱土地上种植一些耐盐的经济作物，例如，西洋海笋、海滨甘蓝、海茴香等已被广泛种植和规模化生产。此外，柽柳和沙枣都因具有防风固沙、保持水土及耐盐碱等优点作为优良的绿化植物；中华补血草、盐地碱蓬因具有重要的药用和食用价值而在盐碱地上得到广泛种植；芦苇、盐角草及碱蓬具有很好的工业价值，是重要的工业原材料。综上所述，鉴于盐生植物重要的经济价值和实用价值，进一步开发可持续发展的盐土农业，利用好盐生植物对盐碱土地进行改良，对我国经济、环境及社会发展具有不可替代的意义。

4 展望

目前对盐生植物的研究已在盐胁迫响应和耐盐机理上取得了一定的进展，但还存在一定的局限性。每种盐生植物可能会有不同的耐盐机制，甚至一种盐生植物会同时存在多种耐盐机制，还需要进行深入且系统性的研究。其次，我国盐碱土地及盐生植物资源丰富，因此，要构建种质资源库，保护和利用好现有的种植资源，以及研究开发出更高效且安全的盐生植物用于生物改良这些未充分开发和利用的盐碱土地。最后，将实验研究与现实生产相结合，真正做到实验服务于农业生产，从而大幅度地促进盐碱地的开发和利用，提高农业生产率。