徐园园，赵 鹏，刘冬梅，朱晓琴，贾方方，裴冬丽

(1.商丘师范学院 生物与食品学院/植物与微生物互作河南省高校重点实验室，河南 商丘 476000；2.商丘师范学院 人文学院，河南 商丘 476000)

脱落酸(ABA)在植物生长发育和逆境胁迫应答中具有重要的作用，可形成一个复杂的信号通路来抵御植物生长过程中遇到的干旱、高盐和低温等各种非生物胁迫[1-2]。ABA信号通路包含3个组成部分：ABA 受体PYR/PYL/RCAR(Pyrabactin resistance/Pyrabactin resistance like/Regulatory component of ABA receptor)、负调控因子2C 类蛋白磷酸酶(Protein phosphatase 2C，PP2C)和正调控因子蔗糖非酶解型蛋白激酶(Sucrose non-fermenting1-related protein kinase，SnRK2)，它们在ABA信号转导中共同组成了一个双重的负调控系统，PYR/PYL/RCAR 负调控 PP2C，而 PP2C 又负调控SnRK2[3]。在正常的生长条件下，PP2C 通过去磷酸化作用使 SnRK2 失活，ABA 信号保持沉默；一旦外界环境条件或本身发育信号诱导植物产生 ABA 之后，ABA 结合PYR/PYL/RCAR并促使其与 PP2C 相互作用，抑制 PP2C 的活性，解除 PP2C 对SnRK2 的抑制，SnRK2 被激活后磷酸化下游的转录因子或膜蛋白等，开启 ABA 信号反应[4-5]。其中ABA 受体PYR/PYL/RCAR是 ABA 信号通路最上游的调控因子，承担着识别 ABA 信号和启动信号转导的作用[6]。

PARK等[7]最先发现PYL家族，他们用种子萌发抑制剂Pyrabactin处理拟南芥(Arabidopsisthaliana)，筛选出了抗Pyrabactin突变株，从中分离得到PYR1基因及13个PYR1同源基因，命名为PYR1—PYL13(PYR-like)，并发现PYR1蛋白可特异结合ABA。同时MA等[8]研究发现，PYR/PYL/RCAR家族成员可以结合ABA，抑制ABI1或者ABI2 的活性。随后关于PYL的结构和功能研究越来越深入，在结构上PYL家族成员都有1个高度相似的螺旋手柄结构，由2个α-螺旋和7个β-折叠组成，另外，PYL家族成员在N端都有1个α-螺旋结构[9-10]。目前，在拟南芥中PYR/PYL/RCAR家族有14个成员，根据序列差异可分为3个亚族，第Ⅰ亚族包括 PYL7、PYL8、PYL9、PYL10，第Ⅱ亚族包括 PYL4、PYL5、PYL6、PYL11、PYL12、PYL13，第Ⅲ亚族包含 PYR1、PYL1、PYL2、PYL3[11]。……