李美玲,陈强强,3,韩 雷,3,王 鹏,杨建伟,汪沐阳,杨维康,*

1 中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011 2 木垒野生动物生态监测实验站,中国科学院新疆生态与地理研究所,木垒 831900 3 中国科学院大学,北京 100049 4 塔什库尔干野生动物自然保护区管理局, 喀什 844000

生境适宜性评价是开展濒危物种生境保护的首要工作。传统的生境适宜性评价易受时空等诸多限制,在数据分析和结果表达上都存在局限性,无法满足日益深入的野生动物生境质量评价需求[1- 2]。近年来,将地理信息系统(Geographical Information System,GIS)与数学模型结合是研究野生动物生境的发展要求与趋势。生境适宜性指数(Habitat Suitability Index,HSI)作为一种生境评价标准,在野生动物生境质量评估中应用广泛。该模型最初由美国渔业与野生动物局开发[3],基于生境选择和限制因子等生态学理论[4],依据野外观察资料量化野生动物生境因子[5],用以定量刻画生物对生境偏好与生境因子间的关系[6]。因此该指数适用于表达简单而易于理解的主要环境因素对物种分布的影响[7]。目前将HSI模型与GIS技术结合的方法已广泛应用于国内外野生动物生境质量评价[8- 11]。

盘羊(Ovisammon)是中国国家Ⅱ级重点保护野生动物,《中国濒危动物红皮书》濒危(EN)物种[12],世界自然保护联盟(International Union for Conservation of Nature,IUCN)红色名录近危(NT)物种[13],《濒危野生动植物种国际贸易公约(Convention on the Settlement of Investment Disputes Between States and Nationals of Other States,CITES)》附录Ⅱ物种[14]。马可波罗盘羊是盘羊帕米尔亚种(Ovisammonpolii),主要分布于塔吉克斯坦、阿富汗、巴基斯坦、吉尔吉斯斯坦,以及中国五国接壤的帕米尔高原区域。中国境内马可波罗盘羊主要分布于西昆仑山北坡、帕米尔高原东部、喀喇昆仑山和天山南部,紧邻我国边境线的一条狭带上[15]。近二十年来国内外相关保护和研究机构对马可波罗盘羊的生存现状高度关注,在该物种地理分布与数量、种群结构和生化遗传等方面开展了一系列研究工作[15- 18],但目前关于保护区内马可波罗盘羊生境适宜性研究的报道较少,且仅限于对其生境选择的初步调查,或针对单一生境因子的研究[19- 20],欠缺对该物种的多因子生境适宜性评价。

新疆塔什库尔干野生动物自然保护区是我国唯一以马可波罗盘羊为主要保护对象的自然保护区[21]。受过度放牧影响,近年来该保护区内植被退化严重,生境状况不容乐观[20]。加之近年来保护区受道路修建和工程施工[22]等人类活动干扰,致使马可波罗盘羊生境受到不同程度的干扰与破坏,因此亟待开展种群生境适宜性评价。本研究在赴实地收集大量马可波罗盘羊野外生境数据的基础上,通过建立其生境信息数据库,借助ArcGIS软件,结合生境适宜性指数模型,评价塔什库尔干自然保护区内马可波罗盘羊生存现状,旨在探究：(1)马可波罗盘羊生境状况如何？(2)影响马可波罗盘羊生境质量的关键因素是什么？研究结果可为有效保护马可波罗盘羊,以及客观准确的修订保护区功能区划提供科学指导。

1 研究区域概况

本研究区为新疆塔什库尔干野生动物自然保护区(北纬35°38′—37°30′、东经74°30′—77°00′)成立于1984年,总面积约15836 km2,位于新疆维吾尔自治区西南边缘的塔什库尔干塔吉克自治县的西南部,与巴基斯坦、阿富汗和塔吉克斯坦三国接壤,该保护区是马可波罗盘羊在中国的主要分布区,保护区内马可波罗盘羊种群数量占中国种群数量的44.6%[20]。保护区内河谷纵横,高峰迭起,冰川广布,平均海拔在4000 m以上。区内空气稀薄、年平均气温3℃左右,年平均降水量70 mm,蒸发量高达2571 mm,属大陆性高原干旱荒漠气候。土壤类型主要以高山草甸土、高山草甸草原土、高山寒漠土和高山荒漠土为主。植被类型主要包括高寒草原植被、荒漠植被、高山稀疏植被、草甸和灌丛植被。常见植物有紫花针茅(Stipapurpurea)、沙生针茅(Stipaglareosa)、垫状驼绒藜(Ceratoidescompacta)和麻黄(Ephedrasp)[19]。保护区内分布有北山羊(Caprasibirica)、雪豹(Pantherauncia)、胡兀鹫(Gypaetusbarbatus)、金雕(Aquilachrysaetos)等国家Ⅰ级重点保护野生动物10种,马可波罗盘羊、豺(Cuonalpinus)、藏原羚(Procaprapicticaudata)、岩羊(Pseudoisnayaur)、藏雪鸡(Tetraogallustibetanus)、暗腹雪鸡(Tetraogallushimalayensis)、秃鹫(Aegypiusmonachus)等国家Ⅱ级重点保护野生动物25种[20]。保护区内常驻居民很少,主要是以游牧为生的塔吉克牧民,每年驱赶牲畜在冬夏牧场之间迁移,家畜量约23万只,主要是山羊、绵羊和牦牛。保护区内道路分国道314线、乡村道路和国防公路3类。国道314线作为主要交通干线,贯穿保护区南北,承担主要的交通运输功能,车辆来往较频繁。由于人口稀少,乡村道路较少,且主要作为牧民步行道或摩托道使用,几乎无大型车辆通行,对马可波罗盘羊的分布与迁移几乎不构成干扰。2016年新修建的国防公路,为开放的简易砂石路面,仅有极少的军用车辆偶尔通行,大部分时间无车辆过往,野外调查时多次发现马可波罗盘羊横穿国防公路。同时,自2016年起保护区内所有厂矿企业均已全部关停,正在实施生态修复。

2 研究方法

2.1 马可波罗盘羊分布点数据获取

首先咨询当地牧民和保护区工作人员,并查阅文献[19- 20,23],初步确定保护区内马可波罗盘羊的分布区域。在此基础上,分别于2017年夏季(6月—8月)和冬季(11月)采用样线法[24- 25]进行野外调查。参照地形地貌情况,分别沿卡拉其古、萨热吉勒尕、色日克塔什、卡拉吉勒嘎、皮斯岭、赞坎和库西比力等保护区内主要沟谷布设样线,相邻样线间距离在5—30 km之间,平均17.5 km。调查时沿沟谷驾车或徒步行进,每隔2—5 km用8×42双筒望远镜和20—60倍的单筒望远镜搜索沟谷两侧,发现马可波罗盘羊后停车观察并记录观察点经纬度坐标、盘羊与观察点的角度与距离。根据观察点经纬度、距离以及夹角计算出马可波罗盘羊出现点位经纬度信息[26]。为避免重复记录,每一条样线的统计在一天内完成。本次调查共布设样线16条,样线总长度327.51 km。共获取166个位点,2376只马可波罗盘羊,其中,夏季1439只,冬季937只(图1)。

图1 马可波罗盘羊夏季和冬季出现位点Fig.1 The occurrence points for Marco Polo sheep in summer and winter1. 克克吐鲁克, 2. 瓦根基, 3. 托克满苏, 4. 克里克, 5. 罗布盖子, 6. 排衣克, 7. 卡拉其古, 8. 皮拉勒, 9. 库日鲁克, 10. 萨热吉勒尕, 11. 色日克塔什, 12. 卡拉吉勒嘎, 13. 皮斯岭, 14. 赞坎, 15. 库西比力, 16. 卡拉苏

2.2 数据来源及处理

选择非生物因素(海拔、坡度、坡向、坡位、距水源距离)、生物因素(植被类型)、人为因素(距道路距离、距居民点距离、距牧场距离)共3类9个生态因子作为马可波罗盘羊生境适宜性评价的影响因子[19- 20,27]。海拔数据来源于中国科学院计算机网络信息中心地理空间数据云平台30 m分辨率的数字高程模型(Digital Elevation Model,DEM),在此基础上借助ArcGIS 10.2的Spatial Analyst Tools模块生成30 m分辨率的坡度和坡向图层。坡位图由ArcMap扩展工具Land Facet Corridor Designer获得[28]。植被类型图来源于1∶100万中国植被图。水源和道路数据来自国家基础地理信息中心最新提供的1∶100万全国基础地理数据库。居民点和牧场数据由塔什库尔干野生动物保护区管理局提供。将矢量数据统一转换成分辨率为30 m的栅格图层进行叠加计算。用空间分析中的Reclassify对各自然因子赋值,生成自然因子适宜性等级图。利用Buffer对人为因子做缓冲分析,生成人为干扰因子适宜性等级图[29]。

2.3 确定生境主导因子

评价指标的选择关系到野生动物生境适宜性评价结果的准确性,因此指标的确定至关重要[30]。自然因子的确定基于马可波罗盘羊生物生态习性与生境需求以及马可波罗盘羊的出现位置[19- 20,27],包括非生物因素和生物因素2类6个自然因子(表1)。由于乡村道路和国防公路车流量很少,不影响马可波罗盘羊的分布与自由迁移,因此不作为人为干扰因子考虑。将国道314、居民点和放牧活动确定为干扰马可波罗盘羊生境的人为因子,分别用距国道314距离、距居民点距离和距牧场距离作为衡量上述因子的指标(表2)。作者依据实地调查结果,结合参考专家意见,综合上述因素确定影响马可波罗盘羊生境选择的指标为3个一级因子：生物因素、非生物因素、人为因素；9个二级因子：海拔、坡度、坡向、坡位、距水源距离、植被类型、距国道314距离、距居民点距离、距牧场距离。

表1 马可波罗盘羊生境自然因子取值

2.4 建立评价准则和模型

在确定野生动物对生态因子的需求时,通常依据野生动物生物生态学特征和专家意见给各变量赋值[31- 32]。本文基于马可波罗盘羊生境选择特征[19- 20,27],以各生态因子在野外采样中出现的数量作为赋值标准。以海拔因子为例,将马可波罗盘羊出现数量最多的海拔区间定为最适宜,生境适宜度赋值为1,其他各海拔区间出现数量与最适宜区间的数量相比,作为该海拔区间的生境适宜度赋值。以此方法对各影响因子的生境适宜度Fi赋值[33- 34]。

利用生境适宜性指数方程(HSI)[29,32]表征马可波罗盘羊潜在适宜生境。HSI模型可利用性强且简便经典[35- 36],有多种计算方式,其中几何平均法计算过程较为折中[29,37],考虑了单因素生境适宜指数偏大或偏小对评价结果造成的偏差[38],确保生境适宜性指数计算结果更加客观。方程表达式为：

n：因子个数；Fi：海拔因子(Fe)、坡度因子(Fs)、坡向因子(Fa)、坡位因子(Fp)、植被类型(Fv)、距水源距离(Fw)6个影响因子的马可波罗盘羊生境适宜度取值。Fi值用来描述影响因子对马可波罗盘羊生存的好坏程度[33]。以0,1为界。0为不适宜,1为最佳。

表2 马可波罗盘羊生境修正因子取值

马可波罗盘羊的潜在生境主要受上述6个自然因子影响,考虑人为活动影响下的生境即为其实际生境。将距国道314距离、距居民点距离、距牧场距离作为人为干扰因子,分别做不同距离的缓冲分析,通过对人为因子赋修正值(表2),将其与潜在生境图在ArcGIS空间分析模块中进行模糊叠加,取模糊分类栅格中的最小值修正潜在生境。将HSI值进行重分类,0 ≤ HSI < 0.25为不适宜生境,0.25 ≤ HSI < 0.5为一般生境,即介于适宜生境与不适宜生境的生境类型,0.5 ≤ HSI < 0.75为较适宜生境,0.75 ≤ HSI ≤ 1为最适宜生境(本文将最适宜生境和较适宜生境合称为适宜生境),最终得出实际生境适宜性等级图[29,37]。

2.5 生境丧失率计算

生境丧失是指整体生境面积的减少和部分生境的丧失[39- 40],适宜生境面积的减少往往会导致生境破碎化程度增加[41]。一般用生境丧失率表征生境丧失程度,计算公式为：

生境丧失率=(潜在生境面积-实际生境面积)/潜在生境面积×100%[42]。

由公式可知,生境丧失率结果为正,表示该适宜等级的生境面积减少百分比；结果为负,表示该适宜等级的生境面积增加百分比。

3 结果与分析

3.1 马可波罗盘羊实际分布区划定

马可波罗盘羊适宜生境主要集中于保护区北部,在保护区南部不存在该物种适宜生境。通过咨询当地牧民和保护区管理局工作人员,结合野外调查获取的马可波罗盘羊出现点数据,并参照地形自然走向,最终确定了马可波罗盘羊实际分布区,面积约3767 km2(图1)。

3.2 马可波罗盘羊潜在生境面积

不考虑人为干扰的生境是马可波罗盘羊的潜在生境。马可波罗盘羊夏季和冬季潜在适宜生境面积分别为2127.19 km2和1915.70 km2,分别占保护区总面积的13.42%和12.10%(表3),主要分布于保护区西北部的卡拉其古、克克吐鲁克、瓦根基、克里克、托克满苏、排衣克、萨热吉勒尕、色日克塔什、卡拉吉勒嘎、皮斯岭、赞坎和库西比力等沟谷,且分布较集中(图2)。夏季和冬季,一般生境面积分别为7561.60 km2和812 km2,分别占保护区总面积的47.74%和5.13%,不适宜生境面积分别为6151.55 km2和13112.64 km2,分别占保护区总面积的38.84%和82.78%,不适宜生境主要分布于保护区南部区域(图2)。

图2 马可波罗盘羊夏冬两季生境适宜性图Fig.2 The habitat suitability valuation for Marco Polo sheep in summer and winter

3.3 马可波罗盘羊实际生境面积

在潜在生境适宜图上综合叠加国道314、居民点和牧场3项人为因子图层,即得到马可波罗盘羊实际生境面积(表3)。保护区内夏季和冬季马可波罗盘羊实际适宜生境面积分别为1735.12 km2和1575.08 km2,分别占保护区总面积的10.95%和9.95%,适宜生境面积夏季和冬季分别减少392.07 km2和340.62 km2,丧失率分别为18.43%和17.78%。实际适宜生境与潜在适宜生境分布的地理位置基本一致,只是生境斑块面积和形状不同(图2)。夏季和冬季一般生境面积分别增加了6.64 km2和50.09 km2,一般生境丧失率分别为-0.09%和-6.17%(表3)。不适宜生境面积分别增加了385.43 km2和290.53 km2,不适宜生境丧失率分别为-6.27%和-2.22%(表3),主要分布于保护区南部区域(图2)。

以实际分布区面积计算,夏季和冬季潜在适宜生境面积占比分别为29.07%和28.48%,人为干扰后的实际适宜生境面积占比分别为19.29%和20.01%,生境丧失率分别为33.65%和29.73%(表4)。

表3 塔什库尔干野生动物自然保护区夏季和冬季马可波罗盘羊潜在生境和实际生境

表4 实际分布区马可波罗盘羊夏季和冬季潜在生境和实际生境

3.4 马可波罗盘羊生境季节变化与生境转化矩阵

就整个保护区而言,冬季一般生境面积在潜在和实际生境中比夏季分别减少了6749.6 km2和6706.15 km2,减少率分别为89.26%和88.61%,而不适宜生境面积分别比夏季增加了6961.09 km2和6866.19 km2,增加率为53.09%和51.23%。可见,无论对潜在生境还是实际生境而言,冬季一般生境面积均明显低于夏季,而不适宜生境面积明显高于夏季(表3)。

马可波罗盘羊潜在生境-实际生境转化矩阵表明：受人为干扰后,夏季和冬季潜在生境中最适宜生境分别有12.33 km2和19.47 km2退化为较适宜生境,14.69 km2和20.10 km2退化为一般生境,28.17 km2和40.28 km2退化为不适宜生境；较适宜生境分别有134.38 km2和100.07 km2退化为一般生境,191.34 km2和158.47 km2退化为不适宜生境；一般生境分别有120.30 km2和61.46 km2退化为不适宜生境(表5)。

表5 马可波罗盘羊实际分布区潜在生境-实际生境转化矩阵

3.5 模型结果验证

根据2018年夏季和冬季分别采集的81个和47个共128个马可波罗盘羊位点进行模型验证,夏季和冬季,马可波罗盘羊选择在潜在适宜生境的位点分别为66个和39个,比例分别为81.48%和82.98%,仅分别有1个和3个马可波罗盘羊位点落在不适宜生境；马可波罗盘羊选择在实际适宜生境的位点分别为60个和35个,比例分别为74.07%和74.47%,分别有7个和5个位点落在不适宜生境。表明该模型能够较准确地根据生境特征评价马可波罗盘羊生境适宜性。

4 讨论

就整个保护区而言,夏季和冬季受人为干扰后,马可波罗盘羊实际适宜生境面积占保护区面积比例分别由13.42%和12.10%下降为10.95%和9.95%,下降幅度分别为2.47%和2.15%,似乎适宜生境面积比例只有轻微下降。但从保护区西北部马可波罗盘羊的实际分布区计算,其适宜生境丧失率分别达到33.65%和29.73%。表明人类活动严重影响马可波罗盘羊生境质量,导致其适宜生境面积显著减少。

4.1 影响马可波罗盘羊生境适宜性的人类干扰因子

影响马可波罗盘羊生境适宜性的人为因子分别为国道314、放牧和居民点。仅由国道314线导致的盘羊生境丧失率夏季和冬季分别占其总生境丧失率的62.67%和63.11%(表6),在三大人为因子中对盘羊的影响最大。国道314线贯穿保护区南北,是中巴经济走廊的一部分,承担着保护区主要的交通运输功能,来往车辆频繁。国道两侧山体环境复杂,易受泥石流、坍塌和滑坡等地质灾害影响,需要定期维护与施工。此外公路建设部门正在进行国道314改造升级建设项目,工程施工和车流频繁导致国道314对马可波罗盘羊生境产生较大影响。而本研究中乡道对马可波罗盘羊的生境几乎不产生影响,这与我国东部和南部很多保护区面积小但人口稠密,人类活动频率极高,即使是乡道往往也会对野生动物造成强烈影响而成为关键影响因子的情况截然不同[11,33,43]。

其次,保护区内马可波罗盘羊实际分布区人类干扰还来源于放牧活动,单独计算夏季和冬季由放牧导致的生境丧失率分别占总生境丧失率的32.38%和32%(表6),因此它是第二大影响因子。在新疆和蒙古国的研究表明,盘羊天山亚种和蒙古亚种与家羊食性重叠度极高,达到了72%至95%,二者高度的食性重叠导致的潜在竞争威胁盘羊生存[44- 45]。由此作者有理由断定,马可波罗盘羊与同域分布的家羊之间亦存在强烈的食物竞争关系。研究区牧民的夏牧场主要位于海拔较高的区域,该区域植被生长旺盛,并且积雪融水可以为牧民、家畜提供充足的水源。冬季受降雪影响,牧民和家畜迁移至海拔较低的区域。这种季节性游牧活动导致马可波罗盘羊活动区域沿海拔垂直迁移：夏季家畜竞争迫使盘羊向下迁移至海拔3000—4000 m的区域采食；冬季家畜下降至低海拔处越冬,迫使马可波罗盘羊返回海拔相对较高的区域采食[46]。作者野外调查亦发现,当牧民驱赶家畜离开草场时,马可波罗盘羊会缓慢返回进行短暂的采食,但当家畜再次被驱赶到来时,在较远的距离马可波罗盘羊即开始警戒并逃离,被迫放弃优质牧场。综上所述,放牧对马可波罗盘羊有明显的影响作用,致使马可波罗盘羊适宜生境丧失。

保护区人口稀少,居民点主要集中沿国道314线两侧分布。保护区内居民以塔吉克族为主,依靠放牧为生,仅少部分居民从事少量的农业生产活动,也主要位于国道314两侧。研究结果表明,夏季和冬季仅由单因子居民点导致的生境丧失率分别占总生境丧失率的4.95%和4.89%(表6),三个人类活动干扰因子中,居民点对马可波罗盘羊的干扰强度最低。

表6 实际分布区马可波罗盘羊夏季和冬季三大人为因子生境丧失率

4.2 实际分布区马可波罗盘羊生境适宜性评价

本研究结果显示,马可波罗盘羊的适宜生境主要分布于保护区西北部,而在保护区南部没有适宜生境存在,解释了前人在保护区南部未见马可波罗盘羊踪迹的原因[19,23]。保护区西北部是马可波罗盘羊的实际分布区,其面积仅占整个保护区面积的22.96%,但夏季和冬季均有超过50%的潜在适宜生境位于该区域。值得关注的是,该保护区人类活动也主要集中在实际分布区,当仅考虑实际分布区人类活动导致的生境丧失率时,夏季和冬季马可波罗盘羊适宜生境丧失率明显升高,分别达到33.65%和29.73%,且潜在生境-实际生境的转化中,所有的生境退化类型中退化为不适宜生境的面积最多(表5),表明在实际分布区尺度上,人类活动显著影响马可波罗盘羊的生境质量。塔什库尔干野生动物自然保护区内的马可波罗盘羊种群处于该物种世界分布区的东南缘[23]。从历史分布来看,受人类活动干扰,马可波罗盘羊分布范围已有向西、向北退缩的趋势,如保护区南部红旗拉甫口岸等区域的马可波罗盘羊近年来已消失[20,47- 48]。因此如不严格控制人类活动,马可波罗盘羊生境极有可能持续退化和破碎化,导致其在中国的分布区继续向西、北退缩,直至在中国境内消失。鉴于此,作者建议应继续重视并加强控制人类干扰强度,为马可波罗盘羊营造和维持充足的适宜生境面积,以保证其适宜生境的连续性。

值得关注的是,尽管马可波罗盘羊适宜生境主要分布在保护区西北部,但在保护区东北部和中部亦有若干面积较小且零散分布的适宜生境斑块(图2)。除了可以确定保护区东北部的马尔洋未发现有盘羊踪迹外[19- 20],其他斑块由于条件受限未能开展调查,因此不能确认其中是否有马可波罗盘羊；保护区中部受地形、海拔和交通条件等限制,前人几乎未开展过野外调查,仅余玉群等[15]报道在该区域有盘羊分布,但未能确定是哪个亚种,因此今后应对上述两个区域开展实地调查以确定是否有马可波罗盘羊分布。

4.3 马可波罗盘羊生境适宜性的季节变化特征

马可波罗盘羊生境适宜性的季节变化明显,主要表现在一般生境和不适宜生境面积与分布范围之间的转换,而适宜生境面积占比的季节变化较小。分析保护区潜在生境面积,夏季和冬季一般生境面积分别占比为47.74%和5.13%,不适宜生境占比分别为38.84%和82.78%(表3),由此看出,一般生境和不适宜生境面积在两个季节变化较大。冬季一般生境面积较夏季大幅减少,而不适宜生境面积大幅增加且集中分布于保护区南部。这一变化由夏冬两季马可波罗盘羊可采食植物资源量的显著改变导致。植被是影响野生动物生存至关重要的生态因子,植被条件在一定程度上反应了当地气候和土壤等环境状况,决定着食草动物的分布与生存质量,其动态变化在一定程度上可反映动物生境的变化[49],因此许多学者也直接利用植被覆盖状况评价动物的生境质量[20]。保护区南部海拔较高,有大面积的冰川和裸岩分布,植被以风毛菊、红景天群落为主,也少量分布有垫状驼绒藜和紫花针茅群落。夏季盘羊可采食上述植被,但对这两种植被类型的偏好程度较低(表1),因此导致夏季保护区南部大面积区域为不适宜生境和一般生境。冬季保护区大部分区域为积雪所覆盖,可供马可波罗盘羊采食的植物资源量大幅减少。如垫状驼绒藜是马可波罗盘羊可采食植物,但因其植株矮小,冬季很容易被积雪完全覆盖,导致马可波罗盘羊无法利用采食该植被(表1),因此这部分原本在夏季属于马可波罗盘羊可以利用的生境转变为不适宜生境。

另一方面,冬季在高海拔区域,温度是马可波罗盘羊最主要的生境适宜性影响因子[27]。课题组前期研究结果表明马可波罗盘羊对温度的变化响应敏感：随着最冷月最低温温度降低,其生境适宜性不断降低,当出现最低温度长期低于-24℃的极端低温后,马可波罗盘羊的生存将受到威胁。由WorldClim-Global Climate Data数据可知,保护区南部30年间最冷季平均最低温为-38.7℃,冬季马可波罗盘羊为躲避极端低温,通常回避海拔高且有极端低温出现的南部。2006年12月至2007年1月帕米尔高原东部遭遇长达30 d的-30℃至-35℃之间的低温伤害[50],导致马可波罗盘羊因寒冷和食物枯竭而死亡。国外研究也发现北美大角羊在冬季倾向于选择海拔低于5000 m较温暖的沟谷地带栖息[51]。因此冬季低温导致保护区南部马可波罗盘羊生境大量丧失。此外,保护区内海拔5000 m以上是裸岩带和永久冰雪带,几乎无植被分布,马可波罗盘羊无法生存。这亦是马可波罗盘羊实际只在人为干扰较强的西北部分布,而不在人迹罕至的南部生存的原因。上述原因综合作用导致保护区内马可波罗盘羊冬季不适宜生境面积较夏季显著增加。

4.4 保护管理思考与建议

虽然近年来保护区内马可波罗盘羊种群数量相对稳定[19,23],但其生存现状依旧不容乐观,为此总结马可波罗盘羊面临的生存问题并提出应对措施与建议：

(1)本文研究表明,保护区内马可波罗盘羊种群成岛屿状不连续地理分布,受放牧影响马可波罗盘羊适宜生境面积显著减少。如上所述,为避免其分布区向西退缩出中国境内,导致该物种在中国境内消失,急需开展生境保护工作,建议严格限制保护区内家畜数量,保证马可波罗盘羊种群持续健康发展。

(2)国道314阻隔了马可波罗盘羊种群的基因交流,造成生境破碎化。建议开展马可波罗盘羊迁徙廊道研究,在国道314线麻扎种羊场至红其拉甫国门人烟罕至路段构建上跨式或者下穿式生态廊道,将被道路两侧隔开的适宜生境有效连通起来。此外,近年来出于边境防控目的架设的围栏也阻隔了马可波罗盘羊的跨国迁徙。保护区内的马可波罗盘羊与塔吉克斯坦、阿富汗和巴基斯坦的种群均有跨境迁徙交流,塔吉克斯坦和阿富汗的雄羊在发情期会迁入保护区参加繁殖[47,52- 53]。目前的围栏阻隔将引发生境隔离,最终导致该物种种群数量下降,例如在中国与巴基斯坦接壤处分布的马可波罗盘羊数量正在逐年减少[53]。长期隔离将导致中国乃至世界马可波罗盘羊种群遗传多样性丧失,种群基因退化走向灭绝。建议合理设计并及时改造围栏,在马可波罗盘羊跨境繁殖迁徙点,为其预留迁徙通道,或在繁殖期临时打开围栏,保证种群的国际间交流。

(3)保护区人类活动较多的区域往往是海拔较低,地势较平坦开阔适宜建设道路、人类定居或进行其他生产活动的沟谷地带。依据《自然保护区功能区划技术规程》等国标,这些区域往往只能被划分为实验区。但前人和本研究结果均证实上述区域正是马可波罗盘羊的适宜生境[19]。因此从物种保护的实际需求分析,这些区域应被划为核心区[54]。然而实际情况是,这部分区域很难成为完全禁止人类活动的核心区。目前该保护区正在重新做总体规划,建议在确定保护区范围,进行功能区划调整时,应充分考虑该保护区的实际情况,同等重视实验区、缓冲区和核心区,切不可忽视对实验区与缓冲区的保护与管理。

(4)在调整保护区功能区时,一要充分尊重事实,将保护区人类活动相对密集区域调出保护区；二要前瞻性的考虑国家一带一路倡议中的中巴经济走廊带规划,合理规划调整沿国道314至红其拉甫国境一带的保护区范围,为将来的中巴公路改造升级、中巴铁路建设以及边贸区建设预留空间。

致谢：感谢新疆塔什库尔干野生动物自然保护区管理局米鲁、尕娃尔夏和周莉主任、喀什大学王玉涛教授对野外调查给予的帮助