吴 璇，伏红伟，2，王琳丽，苏宏华，杨益众

(1.扬州大学园艺与植物保护学院，江苏扬州 225009; 2. 江苏盐城市亭湖区委，江苏盐城 224005；3.北京海关技术中心，北京 100026)

0 引 言

【研究意义】在棉花整个生育期内，每年由害虫造成的损失都在15%以上。大量使用化学农药防治棉花害虫后又导致害虫抗性显著增强(1992a)，造成棉田天敌和非靶标昆虫死亡(2003)，农田生物多样性下降，棉田生态平衡被打破。随着分子生物学和基因工程技术的飞速发展，转基因棉花应运而生。转基因抗虫棉的广泛种植，极大地抑制了棉田鳞翅目害虫的为害，减少了化学农药的使用，保护了生态环境。然而，棉田昆虫群落结构也发生了很大变化。转基因棉田的主要害虫已不再是棉铃虫等钻蛀类害虫，棉蚜(AphisgossypiiGlover)等非靶标害虫种群数量有所增加。棉蚜是我国北方棉花的主要害虫，也是长江流域棉花生育前期的主要害虫之一。除直接刺吸为害外，分泌的蜜露堵塞气孔，诱致霉污病，严重影响棉花的光合呼吸作用和生长代谢(2010)。棉蚜茧蜂(LysiphlebiajaponicaAshmead)已成为防治棉蚜等害虫的重要天敌。随着转基因棉花的大面积推广，棉蚜等非靶害虫的种群数量有所上升，棉蚜茧蜂是控制棉蚜等害虫的重要寄生性天敌。研究棉蚜茧蜂对不同品种、不同生育期棉花的趋性行为反应，了解天敌昆虫与寄主之间关系的基础上，对利用棉蚜茧蜂对棉蚜等害虫进行防控有重要意义。而种植转基因棉花后对棉蚜茧蜂有何影响目前缺少研究。【前人研究进展】蓝江林等(2004)发现棉蚜茧蜂在棉蚜各期都有寄生，特别是棉蚜2、3龄若蚜的寄生率较高，在普通棉田的寄生率为20%～30%。棉蚜茧蜂有着明显的寄主专化特征。很多种类只寄生于近亲的蚜虫，而近亲蚜虫通常只被近亲的蚜茧蜂所寄生。同时，常常一起适应同一个栖息地(唐玉清等，1984；Flint，1980)。植物-寄主-寄生性天敌三者之间的关系就成为众多专家学者探讨的热点。有研究结果表明，影响寄生蜂觅食和定位行为的因素很多，寄主植物的挥发物有时占据主导地位(Vet et al.，1992；魏建荣等，2007)。Mitchell等(1991)发现健康植物一般能产生一些特殊的信息素，这些信息素有利于害虫寻找产卵地和取食，但受影响的植物也能产生拒食剂，从而保护植物免受害虫的进一步伤害。不管是有利的信息素还是拒食剂，对寄生性天敌的定位和寄主选择起着至关重要的作用。Nadel等指出，粉蚧为害过的木薯叶片，对木薯绵粉蚧的天敌—劳氏跳小蜂(Apoanagyruslopezi)，存在着很强的吸引力(Turlings et al，1990)。【本研究切入点】棉蚜茧蜂是棉田生态系统的重要组成部分。资源丰富，对蚜虫等害虫的控制具有重要作用。不同品种、不同类型棉田蚜虫的寄生率不同。研究棉蚜的寄生性天敌与宿主和植物之间的关系。【拟解决的关键问题】研究棉花-棉蚜-寄生性天敌棉蚜茧蜂三者之间的关系，分析转基因棉花大面积种植后对棉蚜茧蜂有何影响。有效地利用天敌来预防和控制蚜虫。为转基因棉花的生态安全评估、转基因棉花的可持续有效推广以及棉田害虫的绿色防控提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

从扬州大学实验农场采集棉蚜3龄若虫和棉蚜茧蜂。棉蚜在室内(26℃、RH70%～90%、14L∶10 D)用常规棉泗棉3号进行饲养与繁殖。寄生蜂羽化后，用10%的蜂蜜水饲养，以供进行试验。

转Bt基因棉国抗12(GK12)，转Bt基因棉新棉33B，转Bt+CpTI基因棉SGK321；以及其3组亲本棉分别为泗棉3号、新棉33、石远321。所有棉花品种均由中国农业科学院植物保护研究所提供。

试验棉在培养箱((30±5)℃，RH 70%～90%，14L∶10 D)内穴盘中播种。出苗后移栽于30 cm×30 cm×30 cm塑料盆中，每个盆内放置1株植物，在自然条件、自然光照、不用药、笼盖、进行常规条件管理。选取7～8叶期、现蕾前期和现蕾期作为棉花试验生育期。

1.2 方 法

1.2.1 棉花处理

健康植株(处理A)：生育期相同、叶片大小一致的健康棉株。

被棉蚜为害过的棉株(处理B)：将50～100头3龄棉蚜若虫(处理前饥饿24 h)放入室内各棉株，套上聚乙烯保鲜袋(长130 cm×宽100 cm)，并在棉株茎底缠绕铁丝，防止棉蚜外逃。24 h后，移去棉蚜进行试验。

蚜虫+被为害棉株(处理C)：与处理B相同，但试验期间蚜虫未被清除。

1.2.2 测定项目

参考余月书(2004)[8]方法，以"Y"型嗅觉测定棉蚜茧蜂对不同挥发物组合的气味反应。空气流通量通过流量计控制在200 mL/min。测量过程中，通过释放管将寄生蜂逐个导入“Y”型嗅觉仪的直管内，观察记录寄生蜂在10 min内的行为，记录该蜂对双臂气味源的选择性和选择时间。

选择性的标准是：当寄生蜂爬到某一臂上7 cm处，持续超过1 min时，记录为对气味源有选择，当寄生蜂被引入10 min后，该寄生蜂仍然没有做出选择，则结束对寄生蜂的行为观察。每只寄生蜂只接受1次试验，每次试验20只寄生蜂。试验重复3次。整个过程在室温下进行。

1.3 数据处理

对棉蚜茧蜂的寄主选择行为数据进行χ2检验，统计数据中不包括少数未经选择的蜂类。

2 结果与分析

2.1 棉蚜茧峰对7叶期棉花品种选择行为影响

研究表明，如果棉株在苗期、出芽前和出芽期未受蚜虫危害，常规棉和转基因棉对棉蚜茧蜂的选择和定位(处理A)均无显著差异；而棉蚜为害棉花后，尽管剔除了棉蚜虫体，受伤的棉花植株无论在苗期还是现蕾期，转基因棉对棉蚜茧蜂的吸引作用均显著甚至极显著强于常规对照棉(处理B)。图1

注：*表示有显著性差异，**表示有极显著性差异，n.s.表示无显著性差异

Note:*Significantly different atP=0.05;**Significantly different atP=0.01;n.sNo significant difference

图1 棉蚜茧蜂对7叶期棉花品种的选择行为反应
Fig.1 The behavioral response of cotton aphid to different cotton varieties at the seven-leaf stage

2.2 棉蚜茧峰对现蕾前期棉花品种选择行为的影响

受棉蚜为害后如果保留棉蚜虫体在受伤棉株上，棉蚜茧蜂的选择定位与棉花生育期和不同类型的棉花品种有关。在棉花7叶期，仅SGK321与其对照棉花品种对棉蚜茧蜂的选择定位有显著影响，其它2个处理对棉蚜茧蜂的定位影响不明显；而在现蕾期，GK12与其对照泗棉3号对棉蚜茧蜂的选择定位影响不大，其它2个处理无论是现蕾前期还是现蕾期，均显示转基因棉上的棉蚜茧蜂数量显著或极显著高于常规对照棉(处理C)。图2

注：*表示有显著性差异，**表示有极显著性差异，n.s.表示无显著性差异

Note:*Significantly different atP=0.05;** Significantly different atP=0.01;n.s.No significant difference

图2 棉蚜茧蜂对现蕾前期棉花品种的选择行为反应
Fig.2 The behavioral response of cotton aphid to different cotton varieties in at the early stage of buds

2.3 棉蚜茧峰对现蕾期棉花品种选择行为的影响

棉蚜茧蜂对生长良好的普通棉和转基因棉均不能识别；对无虫的被害棉来说，转基因棉花对棉蚜茧蜂更具吸引力。对于含蚜虫的被害棉，除7叶期GK12、新棉33B和现蕾期GK12外，其他处理的转基因棉对棉蚜茧蜂均有较强的吸引力。图3

注：*表示有显著性差异，**表示有极显著性差异，n.s.表示无显著性差异

Note:*Significantly different atP=0.05;**Significantly different atP=0.01;n.s.No significant difference

图3 棉蚜茧蜂对现蕾期棉花品种的选择行为反应
Fig.3 The behavioral response of cotton aphid to different cotton varieties at the bud stage

3 讨 论

棉蚜茧蜂是防治棉蚜的重要寄生天敌。一般年份对棉蚜的控制效果可以达到20%以上[2]。研究指出，在没有棉蚜为害的棉田，棉蚜茧蜂不受不同类型棉花品种的影响。这为该寄生蜂在不同类型棉田定殖一定的种群数量提供了重要参考依据。然而，也有研究报道，一些寄生性天敌会对转基因棉花品种产生一定的拒避作用[8]。这与寄生性天敌种类不同，还是棉花的转基因类型不同，需要进一步研究。

研究表明，棉蚜茧蜂倾向于转基因棉植株，无论是苗期还是蕾期，转基因棉植株上的蚜茧蜂数量均显著或极显著高于常规对照棉。一方面，转基因棉花上的寄生性天敌种群数量较多为控制棉蚜的发生为害提供了保障，另一方面转基因棉花上的棉蚜茧蜂数量较多，与棉蚜的取食为害、或者是基因导入后改变了不同生育期棉花体内萜烯类等物质的组成或含量，其机理值得深入探讨。

研究发现，对于没有棉蚜为害的转基因棉与其常规棉，棉蚜茧蜂对不同品种类型的棉花植株均存在一定的随机选择。尽管这种选择与不同棉花品种类型关系不明显，但似乎也与有没有棉蚜寄主无关。这种没有寄主(棉蚜)存在的前提下，较多的棉蚜茧蜂也能趋向于棉花植株，这对于专性寄生的棉蚜茧蜂来说是随机的、还是由于试验条件的限制迫不得已进行选择定位，需要进一步研究。

4 结 论

棉蚜茧蜂对健康的转基因棉和常规对照棉的选择没有明显的差异性。棉蚜茧蜂无法识别生长状态良好的转基因棉和常规棉。在无虫的被害棉的3组处理中，棉蚜茧蜂都更倾向于转基因棉；在有虫的被害棉处理中，转Bt基因棉GK12与对照棉花，对于棉蚜茧蜂有着同样的吸引效果，转Bt基因棉新棉33B和转Bt+CpTI基因棉SGK321与对照相比，对棉蚜茧蜂的吸引力则明显上升。棉蚜茧蜂更愿意趋向于被害和有蚜虫的转基因棉田。