李雅岱，韦笃取

(广西师范大学 电子工程学院，广西 桂林 541004)

在过去的20年中，复杂网络理论和应用研究在许多科学和技术领域(如化学、物理学、生物学、社会学等)受到人们广泛关注[1-4]。一个典型的例子是小世界网络，其特点是给定一部分所谓的远程连接或捷径连接系统的远距离节点，而近邻节点则以类似扩散的方式耦合[5]。近年来，大多数有关复杂网络的工作都集中在如何理解小世界连接对系统动态特性的影响上。例如：小世界连接的引入，可以使二维Ising模型的二阶相变转变成一阶相变[6]，也可以防止兴奋Gray-Scott动力学网络中时空混沌的崩溃[7]，还可以提高耦合神经网络的同步性能[8]，等等。所有这些研究工作都表明，小世界连接对系统动力学有着至关重要的作用。近年来，复杂网络中耦合强度的重要性也受到了广泛关注。例如，Dhamala 等[9]探讨了耦合强度对耦合Hindmarsh-Rose 神经元同步的影响，Kwon 等[10]和Li 等[11]分别研究了耦合FitzHugh-Nagumo 神经元内部的随机共振和相干共振效应中耦合强度的重要性。

由大量神经元组成的生物神经系统一直以来都是一个有趣而又重要的研究课题。这些神经元通过突触相互连接，形成一个非常复杂的网络。因此，有必要采用复杂网络理论来研究神经系统的动力学行为。当前, 对于神经网络电活动研究主要是基于化学或电突触耦合进行的。实际上, 除了突触耦合, 神经元之间还存在场耦合。如：Guo等[12]发现磁场对最邻近耦合神经网络的整体动力学有重大影响； Ma等[13]研究神经网络之间的集群响应，发现磁场耦合可以更快实现神经元之间的相位同步； Lv等[14]在场耦合下研究了神经网络之间的信息传播，发现场耦合比传统的化学耦合更能促进神经元之间的同步；Xu等[15]发现场耦合会诱导神经网络产生振荡行为。 以上工作均表明，在传统神经元模型中考虑场耦合对神经网络放电行为的影响具有实际意义。另外，忆阻器是蔡少棠教授1971年在理论上预测出来的一种元器件, 其代表电荷和磁通量之间的关系[16-17]。2008年惠普公司在研究二氧化钛时证实了“第4种电子元件”忆阻器的存在[18]。 由于忆阻器尺寸达纳米级、具有存储信息和掉电后非易失性的特点[19], 非常适合作为神经元的耦合突触，因而成为神经网络非线性动力学新的研究热点[20-21]。

本文的主要工作是探讨小世界连接拓扑p和耦合强度C对复杂生物神经网络放电行为的影响。以含磁场耦合忆阻Hodgkin-Huxley(HH)神经元为节点,以神经元之间的连接为边, 建立Newman-Watts(NW)型小世界忆阻神经网络，并通过改变连接拓扑概率和耦合强度研究神经网络放电行为。为了定量研究神经元网络的放电活动程度，我们引入平均放电率衡量放电行为的强度。研究发现，对于一个给定的耦合强度，当连接拓扑概率较小时，神经网络没有放电行为；当连接拓扑概率大于阈值时，网络中的神经元会出现放电现象，而且随着连接拓扑概率p的进一步增大，放电活动的幅度变得更强。这表明连接拓扑概率p可以诱导和增强神经网络的电活动。我们的研究结果可以为理解真实耦合神经元的集群动力学特性提供有益的见解。

1 含磁场耦合忆阻Hodgkin-Huxley(HH)神经网络模型

1952年，Hodgkin和Huxley利用乌贼轴突的电压钳位实验数据建立了经典的Hodgkin-Huxley(HH)定量模型[22]，第1次从物理学的角度导出描述神经兴奋传递的数学模型，为生物神经元的电神经生理学的发展奠定了基础。由于该模型可用来描述神经膜中所发生的非线性现象如自激振荡、混沌及多重稳定性等行为，因而受到人们的广泛关注。本文以含磁场耦合忆阻HH神经元为节点[23],以神经元之间的连接为边, 建立NW型小世界神经网络，其动力方程如下[24-25]：

(1)

(2)

βn=0.125φ(T)exp[-(Vi+65)/80],

(3)

(4)

βm=4φ(T)exp[-(Vi+65)/18],

(5)

αh=0.07φ(T)exp[-(Vi+65)/20],

(6)

(7)

φ(T)=3(T-6.3)/10。

(8)

式中：Vi是膜电位；Cm是膜电容；Iext是外部刺激电流；m、h、n是门控变量；gNa、gK分别为钠通道、钾通道的最大电导；gL为漏电导；φ(T) 为温度因子；T为温度。k1Vi定义了电磁感应的作用, 增益k1取决于介质,k2φi表示自感作用并考虑了磁通饱和。kρ(φ)V是感应电流, 描述了电磁感应和电场变化的影响,k为反馈增益。感应电流计算形式为

(9)

式中φ表示跨膜磁通量；ρ(φ)是磁控忆阻器的记忆电导,ρ(φ)=α+3βφ2, 被用来描述磁通量和膜电位之间的耦合。本文选择参数为T=20、α=0.4、β=0.02、k=0.8、k1=0.001、k2=0.02。

2 数值结果及分析讨论

下面的数值仿真是通过以步长Δp=2%改变拓扑随机性进行的。对于每个p值，将会生成100个网络实现。在每一个网络实现中，200个神经元的状态变量初始值是重新随机选择的：Vi=5.3×rand()，yni=0.05×rand()，ymi=0.5×rand()，yhi=0.32×rand()，φi=0.1×rand()，其中i为耦合网络的节点序号，rand()表示[0,1]均匀分布的随机数。我们采用四阶Runge-Kutta法对微分方程(1)进行了数值积分，时间步长为ΔT=0.01，得到了下列结果。

固定取耦合强度为C=0.09时，对于不同的p值，HH神经网络中任意单个神经元膜电位的时间序列如图1(a)～(d)所示。对于p=0，即在最近邻耦合网络中，神经元处于静息状态没有放电行为，如图1(a)所示。当连接概率增大到p=0.06时，可以观察到时间序列中的尖峰行为，即出现了放电的神经元，如图1(b)所示。进一步增加连接概率到p=0.30和p=0.80时，尖峰的幅度和频率也进一步增加，分别如图1(c)和(d)所示。这些现象表明，连接概率的增加可以诱导和增强神经网络的活动性。其潜在的机制是随着连接概率p的增大，NW型小世界神经网络中非近邻节点的连边增加，每一个神经元受到相连节点膜电位作用增大，因而活动性得到增强。

图1 不同p值下，HH神经网络中任意单个神经元膜电位的时间序列(C=0.09)Fig. 1 Time series of arbitrary neuron membrane potential in HH neural network with different p (C=0.09)

为了定量研究神经元网络的放电程度，我们引入标准差衡量放电振幅的强度。标准差定义为：

(10)

(11)

图2 在不同耦合强度下标准差δ随连接概率p的变化Fig. 2 Variation of standard deviation δ with connection probability p under different coupling intensities

3 结论

本文研究了NW小世界场耦合HH神经网络的放电行为。为了评估拓扑概率p对神经网络活动性的影响，我们分析标准差作为活动强度的量度。结果发现，当概率p接近于零时，网络中没有激活的神经元。随着概率p被增大到一个临界值，激活的神经元就会出现。当p进一步增大时，放电的强度变得更强。这些现象表明拓扑概率p可以诱导和增强神经网络的点活动。此外，还研究了耦合强度对神经网络放电行为的影响，结果发现强耦合更容易诱导和提高放电行为。