文强，韩炜*，管文轲，武胜利，孔凯凯

（1.新疆师范大学地理科学与旅游学院，乌鲁木齐 830054；2.新疆干旱区湖泊环境与资源重点实验室，乌鲁木齐 830054；3.新疆林业科学院林业科技推广处，乌鲁木齐 830000）

土壤盐分是影响植物生长发育的重要生态因子之一[1]。盐分胁迫会造成盐离子毒害作用（盐的原初作用），导致植物渗透胁迫和养分亏缺（盐的次生作用）[2]。胡杨（Populus euphratica）是新疆维吾尔自治区塔里木河流域荒漠河岸林的建群种，具有耐旱、抗风沙、耐盐碱等特点[3]，对维护生态系统有重要作用。然而，胡杨在幼苗生长阶段耐盐力较弱[4]，已成为制约胡杨更新和维持的关键阶段；因此，如何开发利用和拓宽盐渍化土壤利用空间，为其提供良好的生长环境显得尤为重要。目前，对胡杨耐盐机制的研究主要集中在盐分胁迫对其生长的影响[5-6]，盐离子的平衡、吸收、转运和分配[7]，离子区隔化[8]，渗透调节[9]以及信号转导[10]等方面，但这仅限于单一盐胁迫下生理生化指标的变化特征研究。近年来，研究人员利用盐生植物作为补偿生长来治理盐碱地，在盐渍化裸地脱盐方面做了大量的研究，发现改良后盐渍化裸地土壤的电导率值显著降低，在一些地区和农田上取得了较好的效果[11-14]，而有关盐生植物直接与胡杨伴生脱盐的研究鲜有报道。因此，本研究以塔里木河中下游一年生胡杨幼苗为研究对象，埋地盆栽，并移栽3种盐生植物作为其伴生植物，探索胡杨幼苗在伴生盐生植物脱盐作用下的生理生化指标变化特征，筛选出适用于胡杨最佳脱盐效果的盐生植物，以期为塔里木河中下游胡杨更新复壮提供新的思路和基础理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于新疆维吾尔自治区塔里木河中下游库尔勒市巴州苗圃（41°71′N，86°13′E），海拔950 m左右，属暖温带大陆性干旱气候区，总日照数2 990 h，无霜期平均210 d，年平均气温11.4℃，最低气温－28.0℃，年均降水量58.6 mm，年最大蒸发量2 788.2 mm，主风向东北风。

1.2 试验材料

供试材料为1 a龄实生胡杨幼苗。试验用土采于塔里木河中下游库尔勒至尉犁县段31团沿河两岸10 m的位置，取30 cm深表层粉砂壤土。同时，根据调查选取3种盐生植物作为伴生植物：碱蓬属碱蓬[Suaeda glauca(Bunge)Bunge]、盐角草属盐角草（Salicornia europaeaL.）和盐节木属盐节木[Halocnemum strobilaceum(Pall.)M.Bieb.][14-15]。

1.3 研究方法

采用随机区组试验设计，包括2个盐分梯度，3种伴生盐生植物和4个对照，其中：2个盐分梯度为5 g/L NaCl（B）和11 g/L NaCl（C）；3种伴生盐生植物为碱蓬（T1）、盐角草（T2）和盐节木（T3）；4个对照为1个平行处理对照（0 g/L NaCl处理且仅栽种胡杨，CK0）和3个各区组对照（0 g/L NaCl处理且仅栽种碱蓬，CK1；0 g/L NaCl处理且仅栽种盐角草，CK2；0 g/L NaCl处理且仅栽种盐节木，CK3）。2018年4月25日进行盆栽移植，每盆（顶面直径40 cm，底面直径25 cm，高32 cm）装土20 kg，为防止因塑料盆温度过高引起幼苗根系灼伤，在试验地开3条沟，沟间距1 m，每沟放置10盆，盆间距1 m，并在盆下垫塑料托盘以防止盐分流失。在不同梯度盐分（B、C）处理下分别于每盆（CK0除外）对应种植1株盐生植物T1、T2、T3，不同盆内种植1种盐生植物，每盆栽种3株胡杨幼苗，每个处理3个重复。缓苗期间每隔7 d浇清水3 L，53 d后于6月16日进行盐分胁迫处理：向盆中心分别一次性施入5、11 g/L NaCl溶液3 L，然后采用HH2/WET土壤三参数速测仪（DELTAT公司，英国）测得土壤电导率值（表1），并在试验期间每隔7 d浇清水3 L以平衡水分蒸发。7月17日试验结束。

表1 各处理土壤的电导率Table 1 Soil conductivity of each treatment

1.4 测定项目与方法

试验结束（盐分胁迫处理30 d）时对各处理植株中上部完全展开的功能叶片进行采样，各处理3个重复。脯氨酸（proline,Pro）含量采用酸性茚三酮比色法测定，丙二醛（malondialdehyde,MDA）含量采用硫代巴比妥酸法测定，超氧化物歧化酶（superoxide dismutase,SOD）活性采用氮蓝四唑还原法测定，过氧化物酶（peroxidase,POD）活性采用愈创木酚法测定，土壤电导率采用HH2/WET土壤三参数速测仪测定（与含水量有关，最高可到1 500 mS/m）[16-17]。土壤脱盐率计算公式[18]如下：土壤脱盐率=[（对照土壤电导率－处理土壤电导率）/对照土壤电导率]×100%。其中，对照土壤电导率为平行对照CK0和各区组对照CK1、CK2和CK3的土壤电导率。

1.5 数据处理与统计分析

采用SPSS 17.0软件进行统计分析，运用最小显著差数法进行多重比较和差异显著性分析（P＜0.05）；采用Origin 9.0软件制图。

2 结果与分析

2.1 伴生盐生植物对土壤盐分（电导率）的影响

图1为伴生盐生植物脱盐30 d后的土壤盐分含量（电导率）。由图1和表1可知，伴生盐生植物对土壤具有明显的脱盐效果，但3种盐生植物对土壤盐分（电导率）的影响随脱盐时间延长而存在差异。30 d脱盐期间，不同处理在B（5 g/L NaCl）盐分条件下的脱盐率为 T1＞T2＞CK1＞CK2＞T3＞CK3＞CK0，T1脱盐率为26.8%，T2脱盐率为22.0%，T3脱盐率为14.2%。其中：T1、T2处理分别较 CK0、CK1、CK2和CK3高69.4%、33.2%、37.3%、47.4%和62.7%、10.5%、23.6%、36.0%；T3处理分别较CK0和CK3高42.3%与0.7%，较CK1和CK2降低38.7%与18.3%。在C（11 g/L NaCl）盐分条件下的脱盐率为 T2＞CK1＞T3＞CK2＞T1＞CK3＞CK0，T1脱盐率为 14.9%，T2脱盐率为23.1%，T3脱盐率为19.7%。其中：T1处理分别较CK0和CK3高45.0%与5.4%，较CK1和CK2降低32.2%与12.8%；T2、T3处理分别较 CK0、CK1、CK2和 CK3高64.5%、14.7%、27.3%、39.0%和58.4%、0.0%、14.7%、28.4%。

经过多重比较得出：T1处理在B盐分（5 g/L NaCl）条件下与CK0的差异达到显著水平，在C盐分（11 g/L NaCl）条件下与CK0、CK2差异均达到显著水平；T2处理在B盐分（5 g/L NaCl）和C盐分（11 g/L NaCl）条件下与 CK0、CK2差异均达到显著水平；T3处理在B盐分（5 g/L NaCl）条件下与CK0、CK3差异均达到显著水平（P＜0.05）。说明在B盐分（5 g/L NaCl）条件下，T1处理对土壤盐分（电导率）脱盐效果最好，T2和T3处理次之；在C盐分（11 g/L NaCl）条件下，T2处理对土壤盐分（电导率）脱盐效果最好，T3次之，T1相对最差。

图1 伴生盐生植物对土壤盐分（电导率）的影响Fig.1 Effect of associated halophytes on soil salinity(conductivity)

2.2 伴生盐生植物脱盐作用对胡杨幼苗Pro含量的影响

由图2可见，在伴生盐生植物脱盐处理30 d后，胡杨幼苗叶片Pro含量较各对照总体呈上升趋势。其中：T1处理在B（5 g/L NaCl）盐分条件下，Pro含量较 CK0降低 5.2%，较 CK1增加 5.6%，在 C（11 g/L NaCl）盐分条件下较CK0和CK1分别增加7.3%与17.0%；T2处理在B盐分条件下，Pro含量较CK0和CK2分别增加0.0%与7.9%，在C盐分条件下较CK0和CK2分别增加2.6%与10.3%；T3处理在B盐分条件下，Pro含量较CK0和CK3分别增加5.0%与10.0%，在C盐分条件下较CK0和CK3分别增加11.6%与16.3%。在同一B盐分条件下，不同盐生植物处理的胡杨Pro含量变化与CK0和各区组对照相比为 T3＞T2＞CK0＞T1＞CK3＞CK2＞CK1；在同一 C盐分条件下，不同盐生植物处理的胡杨Pro含量变化与CK0和各区组对照相比为T3＞T1＞T2＞CK0＞CK3＞CK2＞CK1。

图2 伴生盐生植物脱盐作用对胡杨幼苗Pro含量的影响Fig.2 Effect of desalination of associated halophytes on proline content in P.euphratica seedlings

2.3 伴生盐生植物脱盐作用对胡杨幼苗MDA含量的影响

由图3可知，在伴生盐生植物脱盐处理30 d后，胡杨幼苗叶片MDA含量较各对照总体呈上升趋势。其中：T1处理在B盐分条件下，MDA含量较CK0降低9.0%，较CK1增加4.1%，在C盐分条件下较CK0和CK1分别增加9.6%与21.0%；T2处理在B盐分条件下，MDA含量较CK0降低6.3%，较CK2增加4.3%，在C盐分条件下，MDA含量较CK0和CK2分别增加5.9%与15.7%；T3处理在B盐分条件下，MDA含量较CK0和CK3分别增加3.1%与9.0%，在C盐分条件下较CK0和CK3分别增加13.9%与19.1%。在同一B盐分条件下，不同盐生植物处理的胡杨MDA含量变化与 CK0和各区组对照相比为 T3＞CK0＞CK3＞T2＞T1＞CK2＞CK1；在同一C盐分条件下，不同盐生植物处理的胡杨MDA含量变化与CK0和各区组对照相比为 T3＞T1＞T2＞CK0＞CK3＞CK2＞CK1。

2.4 伴生盐生植物脱盐作用对胡杨幼苗抗氧化酶活性的影响

图3 伴生盐生植物脱盐作用对胡杨幼苗MDA含量的影响Fig.3 Effect of desalination of associated halophytes on MDAcontent in P.euphratica seedlings

由图4可看出，在伴生盐生植物脱盐处理30 d后，各处理胡杨幼苗叶片SOD活性较各对照在B盐分条件下增大，而在C盐分条件下除T2处理外均减小（P＜0.05）。其中：T1、T2与T3处理在B盐分条件下，SOD活性较 CK0和各区组对照（CK1、CK2、CK3）分别增加42.2%、25.6%，36.1%、21.7%与28.8%、25.3%；T1与T3处理在C盐分条件下，SOD活性分别较CK0和各区组对照分别减少6.3%、27.2%与17.8%、21.7%，T2处理较之增加23.0%与5.8%。在同一B盐分条件下，不同盐生植物处理的胡杨SOD活性变化与CK0和各区组对照相比为T1＞T2＞T3＞CK1＞CK2＞CK3＞CK0；在同一C盐分条件下，不同盐生植物处理的胡杨SOD活性变化与CK0和各区组对照相比为 T2＞CK1＞CK2＞CK3＞CK0＞T1＞T3。

不同盐生植物处理的胡杨幼苗叶片POD活性较各对照在B盐分条件下增加，而在C盐分条件下除较CK0均增大外，较各区组对照均减小（P＜0.05）。其中：T1、T2与T3处理在B盐分条件下，POD活性较 CK0和各区组对照（CK1、CK2、CK3）分别增加69.2%、22.6%，60.0%、13.2%与53.6%、16.6%；在C盐分条件下，较CK0分别增加44.7%、49.1%、21.8%，较各区组对照分别减少28.2%、9.4%、28.8%。在同一B盐分条件下，不同盐生植物处理的胡杨POD活性变化与CK0和各区组对照相比为T1＞CK1＞T2＞CK2＞T3＞CK3＞CK0；在同一C盐分条件下，不同盐生植物处理的胡杨POD活性变化与CK0和各区组对照相比为 CK1＞CK2＞T2＞T1＞CK3＞T3＞CK0。

图4 伴生盐生植物脱盐作用对胡杨幼苗SOD和POD活性的影响Fig.4 Effect of desalination of associated halophytes on SOD and POD activities in P.euphratica seedlings

3 讨论与结论

在盐生植物与胡杨幼苗伴生的过程中，通过分析土壤盐分（电导率）的变化及其对胡杨幼苗各项生理生化指标产生的影响，可初步得出不同盐生植物的脱盐效应。土壤电导率是反映土壤盐分的一个重要指标，电导率越高，土壤盐质量分数越大[11]。本研究结果表明，伴生盐生植物显著降低了土壤的电导率，与张永宏[19]的研究结果一致。

在盐胁迫下，细胞可以通过积累脯氨酸（Pro）、胆碱酯酶和甘露醇等其他渗透调节物质来调节细胞内的渗透势，维持水分平衡，还可以保护细胞内许多重要代谢活动所需的酶类活性，有效地减缓盐胁迫对植物造成的伤害[20]。本试验中，不同处理下胡杨Pro含量在B盐分条件下，除T1处理较CK0减少5.2%外，较其余各对照均稍有增加，其中，T3处理较CK3增加最多（10.0%）；在C盐分条件下均呈较为明显的增加趋势，T3处理较CK0增加11.6%，较CK1增加17.0%。表明在伴生盐生植物脱盐作用下胡杨幼苗受到的盐胁迫减小，从而大大降低了胡杨幼苗通过合成和积累渗透调节物质Pro来维持细胞渗透势，保证了其水合能力。这与孙聪聪等[21]、柳福智等[22]的研究结果相似。

植物受到逆境胁迫时，体内抗氧化酶保护系统功能降低，活性氧类（reactive oxygen species,ROS）的产生和清除失衡，质膜发生一系列协变，形成膜质过氧化产物MDA，致使质膜受损，透性增加，胞内渗透水溶性物质外渗，作物表现出盐害特征[23-24]。MDA是膜脂过氧化的主要产物之一，其含量的高低可以用来衡量植物在逆境胁迫下生物膜受ROS伤害程度的大小[25]。本试验结果表明，除T1与T2处理在B盐分条件下胡杨MDA含量较CK0分别减少9.0%和6.3%外，其余各处理较各对照在B、C盐分条件下的增加均不明显，说明在此环境下由于保护酶活性的增强，有效地平衡了胡杨幼苗体内ROS的产生与清除状态的破坏，防止膜脂过氧化损伤。这与郑春芳等[26]、贾漫丽等[27]的研究结果相同。

高盐浓度能使植物代谢受到氧化胁迫，诱导抗氧化酶SOD和POD活性改变，导致抗氧化系统平衡失调，产生大量活性氧，发生膜脂过氧化作用，从而形成MDA[28]。本研究中，SOD和POD活性与MDA含量呈线性相反的趋势，表明SOD和POD活性提高，胡杨幼苗叶片抗氧化能力增强，大大降低了对膜脂的伤害。这与张雯莉等[29]的研究结果一致。杨国会等[30]通过对甘草的研究表明，随着NaCl浓度的增加，SOD和POD的活性呈现先上升后下降的趋势，证明抗氧化酶活性对缓解脂膜过氧化的伤害具有一定的限度。本研究结果表明，伴生盐生植物通过脱盐效应使其在正常承受能力范围内足以清除体内过多的自由基，避免细胞膜及酶系统被破坏。

包灵等[31]研究得出，盐角草的生长需要盐分，低盐环境对其生长是顺境，无盐或高盐环境对其生长是逆境。盐生植物形成的“盐岛”效应[32]会在一定程度上积累一定的盐分，有利于盐生植物和胡杨幼苗伴生生长。尹传华等[33]研究表明，盐节木更容易形成土壤盐分更高的富集状态，具有明显的“盐岛”效应，这可能是本研究中盐节木脱盐效果相较于碱蓬和盐角草差的原因。

综上所述，伴生盐生植物产生了显著的脱盐效应，在一定程度上改善了胡杨幼苗的生长调节能力，因此，通过人工干预创造胡杨幼苗可利用的生境资源（盐生植物脱盐）来实现其繁殖和更新，可促进胡杨林下幼苗的生长，提高幼苗储备量。