谢 健

（福建省建瓯市林业局，福建建瓯 353100）

生态种组是指在一个群落中，以调查地样方数据为依据，运用定量学分析手段进行植被与环境的关系综合分析分割出种组[1]，并且可以研究群落中不同种群对生境因子的指示作用以及阐明各个种组和树种之间的“生态距离”[2]，主要是依据种间关联的测定，其方法是各种群对生态因子的响应进行划分，主要采用种间联结系数的测定结果，进行定性描述[3-4]。黄芳研究的天然米槠林的生态种组划分是依据优势种群的相对多度、相对频度和相对显著度进行综合聚类分析[5]。

种间关联是指在群落内由于各种不同的物种间在空间分布上的相互关联性[6-7]，由于其受到群落生境差异的影响，从而影响了物种的分布[8]。种间关联性是群落内重要的数量指标和结构指标，还是植物群落内结构和演替的基础，并且是植物群落分类的重要依据[9]。群落种间的相互作用及其物种的分布情况，可以依据不同种的个体在群落空间中的联结程度来客观度量[10]。种间关联分析对正确认识森林群落的结构、分类、物种及物种间的相互作用具有重要的指导意义，并且还能为森林可持续经营管理、生物多样性的保护以及自然植被的恢复提供理论依据[11]。

赤皮青冈是青冈属重要的珍稀树种之一，其心材为暗红褐色，生长速度较快，适应性较强，耐干旱，纹理直，为优良的硬木之一，其种仁可以制淀粉以及酿酒，树皮、壳斗可提取栲胶等，用途广，需求量较高，但赤皮青冈天然林的资源不足，人工造林甚少，甚至有可能濒临灭绝。福建省建瓯市龙村乡以北的擎天岩村，擎天岩顶峰海拔1 222.9 m，其森林覆盖率达71.7%，擎天岩村的赤皮青冈天然林的面积约为30 hm2，并有大量零散分布的个体。目前，对赤皮青冈的研究主要是种子萌发、幼苗生长等方面，而对于赤皮青冈的生态种组以及种间关联的研究很少。因此，本实验通过对福建省建瓯市龙村乡擎天岩村的赤皮青冈天然林进行调查，利用种间联结系数以及聚类分析等，对该群落中重要值排前25位的物种进行测定以及生态种组划分，以揭示其种间关系、群落结构特征及演替趋势等，为更好地保护该群落的资源提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于福建省建瓯市北部的龙村乡擎天岩村，纬度 27°24′～27°25′N，经度 118°50′～118°51′E，海拔700 m，主峰擎天岩顶峰1 222.0 m。该区年平均温度18.3℃，极端最高温度39℃，极端最低温度-9℃；年降雨量1 744 mm，雨季分布不均，多集中于5—7月，该区属中亚热带海洋性季风气候，并具有独特的高山云雾气候。赤皮青冈天然林位于海拔500～1 200 m的山地。土壤是山地红壤、黄红壤，pH值的范围在5.0～5.2之间[12]。

1.2 试验地研究方法

1.2.1 样地设置与调查

采用典型调查方法，在福建省建瓯市北部的龙村乡擎天岩村赤皮青冈天然林的主要部分区域进行野外调查。设置面积为10 m×10 m的样方137个，每个样方相邻，总面积为13 700 m2；对每一样方内的植物进行每木调查，记录每个样方内乔木层（胸径大于1 cm，树高大于1.3 m）植物种名、高度、胸径、冠幅、枝下高等指标，每一样方的灌草层采用2 m×2 m的小样方进行调查，记录每个小样方内植物种名、株数、高度和地径。

1.2.2 研究方法

赤皮青冈天然林的植物种类丰富多样，为反映赤皮青冈天然林优势种群的地位与作用，根据试验地调查的数据计算出样地内所有种群的重要值（importance value，IV），IV=相对频度+相对多度+相对显著度[13]，并按其重要值的大小进行排序，选取排名前25个的种群进行联结性分析。

1.2.2.1 多物种间的联结性检验方法

多物种间的总体关联性检验，采用Schluter[14]提出的基于出现与不出现数据的方差比率（VR）来测定，具体计算公式如下：

式中，S为总物种数；N为总样方数；ni为物种i出现的样方数；Tj为样方j内出现的物种数；t为样方中出现的物种平均数。VR=1表示物种间彼此独立，而VR＞1表示物种间呈正关联，VR＜1表示物种间呈负关联，并通过统计量W来检验多物种间的关联性是否显著[15]。

2.2.2 种间联结性

（1）根据2×2联列表及x2统计量来检验成对物种间的联结性，本实验的取样方法为非连续取样，自由度为1，故x2检验需采用Yates的连续校正公式进行计算[16]。

其中，x20.05=3.841，x20.01=6.635，若 x2＜x20.05，表明优势种群间无显著关联，联结独立；若 x20.05≤x2＜x20.01，表明种间联结显著；若x2＞x20.01，表明优势种群间关联极显著。若ad＞bc，则优势种群间存在正联结，反之存在负联结，相等时表示无联结。

（2）通过联结系数（AC）可进一步检验由x2统计量所测出的结果，并说明种间联结程度[17]。

（3）共同出现百分率Pc判定物种间正联结程度，相比联结系数AC能更准确地测定种对的联结程度[3，18]。

Pc的值域为[0，1]，当 Pc值越趋近于 1 时，则优势种群间种对的正联结越紧密。

（4）点相关系数Ø相比x2检验、AC、Pc的联结性分析影响较低[3]。

Ø的值域为[-1，1]，说明种间联结的程度。

（5）Ochiai指数能够克服联结系数AC造成的偏差[19]。

若a=0（即Oi=0），则优势种群间没有同时出现在同一样方的可能性，若a=1，则优势种群间出现在同一样方中。

2.2.3 生态种组的划分

为了更好地探索生态种组的划分，通过SPSS对赤皮青冈天然林优势种群采用种群相对频度、相对多度、相对显著度等3个指标对优势种进行综合聚类分析，种间联结系数是通过种群在各样方出现的频率为基础，再以相对频度对优势种进行聚类分析。在此分析结果的基础上，结合优势种之间的联结性和各种群的生态习性，划分出相应的生态种组。

3 结果与分析

3.1 赤皮青冈天然林的重要值及优势种群的总体联结性

由表1可知，IV≥20%的有4个种群，分别是赤皮青冈、钩栲、茶竿竹和毛竹，且占总体种群数量的16%；15%≤IV＜20%的有1个种群，是甜槠，占4%；1%≤IV＜15%的有15个种群，占60%，0%≤IV＜1%的有5个种群，占20%。赤皮青冈的重要值远大于其他物种，值为131.2%，居首位；钩栲排名第2，值为35.2%；茶竿竹和毛竹分别排在第3和第4。甜槠和毛竹的IV较为接近，但甜槠的相对频度和相对显著度高于毛竹，甚至高于茶竿竹。

通过对表1优势种群进行的总体联结性计算，结果表明：期望值VR=1.329＞1，表示优势种群间在总体上存在一定的正联结；且W=182.073，经计算得出相应的 x2值，x20.05(137)=165.316，x20.95(137)=110.956，W值不落入x20.05(137)与x20.95(137)之间，并且大于x20.05(137)的值，说明25个优势种群之间在总体上正联结呈显著水平，表明赤皮青冈天然林中优势种群间具有互利共存的关系。

表1 赤皮青冈天然林优势种群的重要值Table 1 Important values of dominant populations of natural forest in Cyclobalanopsis gilva

3.2 优势种群间的联结

3.2.1 优势种群间的联结系数AC

25个优势种群构成的300个种对中，无联结性（-0.2＜AC≤0.2）占总体的 49.00%，有 147对，说明种对间对环境资源的需求不同，彼此间相互独立；强负联结性（-1.0＜AC≤-0.6）占总体的 17.33%，有52对；弱负联结性（-0.6＜AC≤-0.2）占 17.67%，有53对；弱正联结性（0.2＜AC≤0.6）占总体的10.33%，有31对；强正联结性（0.6＜AC≤1.0）仅占总体的5.67%，只有17对。正联结性从弱正联结性到强正联结性的种对数逐渐减少，表明种对间的正联结性偏弱，但赤皮青冈与其他物种呈强正联结有12对，说明赤皮青冈与其他物种的共存关系相对较紧密（图 1）。

3.3.2 共同出现百分率Pc

由于计算方法的不同导致了Pc的计算结果与AC的计算结果有差异。从图2可以看出，无联结性（0≤Pc≤0.2）占比最大，占总体的83.67%，有251对；其次是弱正联结性（0.2＜Pc≤0.4）占总体的12.33%，有 37对；次弱正联结性（0.4＜Pc≤0.6）占 3.33%，有10对；次强正联结（0.6＜Pc≤0.8）和强正联结水平（0.8＜Pc≤1.0）分别占总体的 0.67%和 0.33%，分别有1对（茶秆竹×钩栲）和1对（赤皮青冈×钩栲）。大部分种对呈现无联结性，且正联结性偏弱，与联结系数AC的情况一致，说明赤皮青冈天然林优势种群间的正联结性较弱，且各种群间分布相对独立，强正联结的2种对间呈现相互依赖的关系。

3.3.3 点相关系数Ø

图1 赤皮青冈天然林优势种群间联结系数AC半矩阵Figure 1 Semi-matrix of the interspecific association（AC）among the dominant populations of natural forest in Cyclobalanopsis gilva

从图 3可知，无联结（-0.2＜Ø≤0.2）占总体的85.00%，有 255对；弱正联结（0.2≤Ø≤0.6）占总体的 10.67%，有 32对，弱负联结（-0.6＜Ø≤-0.2）占总体的 4.00%，有 12对；强正联结（0.6＜Ø≤1.0）占总体的0.33%，有1对（红楠江南油杉）。正联结性从弱到强依次减少，负联结性只有弱负联结没有强负联结，无联结性占大部分种对，说明通过点相关系数Ø的计算也反映出赤皮青冈天然林优势种群间的分布相对独立，正、负联结性的种对联结性偏弱。

3.3.4 Ochai指数Oi

从图 4 中表明，弱正联结（0.2＜Oi≤0.4）和无联结（0＜Oi≤0.2）分别占总体的 40.67%和 42.67%，其分别有 122对和 128对；次弱正联结（0.4＜Oi≤0.6）占总体的13.00%，有 39对；次强正联结（0.6＜Oi≤0.8）占总体的 3.00%，有 9 对；强正联结（0.8＜Oi≤1.0）仅占总体的0.67%，仅有2对，分别是钩栲赤皮青冈和茶秆竹赤皮青冈。正联结虽然从弱到强依次减少，但种对数有172对，通过Oi的计算结果反映出赤皮青冈天然林种群间联结性较弱，也反映出各种群间的关联不密切。

图2 赤皮青冈天然林优势种群间共同出现百分率Pc半矩阵Figure 2 Semi-matrix diagram of co-occurrence percentage（PC）of the main tree populations of natural forest in Cyclobalanopsis gilva

图3 赤皮青冈天然林优势种群间点相关系数Ø半矩阵Figure 3 Semi-matrix of the point correlation coefficients（Ø）among the dominant populations of natural forest in Cyclobalanopsis gilva

3.3.5 x2检验

图4 赤皮青冈天然林优势种群间Ochiai指数Oi半矩阵Figure 4 Semi-matrix of the Ochiai index（Oi）among the dominant populations of natural forest in Cyclobalanopsis gilva

图5 赤皮青冈天然林优势种群间联结的x2检验半矩阵Figure 5 Semi-matrix of interspecific association x2test among the dominant populations of natural forest in Cyclobalanopsis gilva

优势种群间的正负联结由2×2联列表中物种A和物种B出现的情况而定，从图5可知，优势种群间极显著联结（x2≥6.635）占总体的4.00%，有12对，分别是江南油杉×罗浮栲、杉木×甜槠/油茶/福建山樱花、青冈×甜槠/青灰叶下珠、甜槠×青灰叶下珠、罗浮栲×红豆杉/米槠/毛竹、钩栲×福建山樱花、红楠×毛竹；优势种群间显著联结占总体的4.33%，其中正显著联结（3.841≤x2＜6.635）有 10 对，分别是红楠×甜槠/青灰叶下珠、枫香×油杉、江南油杉×茶秆竹/蚊母树/椤木石楠、油茶×福建山樱花、毛竹/深山含笑×青灰叶下珠、青冈×毛竹；负显著联结（3.841≤x2＜6.635）的有 3 对，分别是毛竹×红豆杉、青冈×罗浮栲、钩栲×杉木；其他的占总体的92%，有276对，为独立分布。

综上所述，以上5种优势种群间联结系数的计算结果进行统计，在半矩阵中强正联结性和次强正联结性中分别占总对数的比例为6.67%、0.67%、0.33%、3.67%和7.33%，平均值为3.73%，其种对数分别为17、2、1、11和22对，说明赤皮青冈天然林优势种群间联结只有少数种对存在显著相关性，大部分种对未达显著水平，基本处于弱联结性或无联结。

3.4 优势种群的聚类与生态种组的划分

根据相对频度、多度和显著度对25个优势种群进行综合聚类分析，种群间的联结系数的基础取决于优势种群在样方内出现的频率。可以反映出各种群对生境的适应性及其相似程度（图6），本文也以优势种群的相对频度作为依据再次进行聚类分析（图7），从图6和图7中看出两种聚类分析存在着一定的差异。

图6 赤皮青冈天然林优势种群聚类图Figure 6 Tree diagram of cluster analysis for the dominant populations of natural forest in Cyclobalanopsis gilva

图6表明赤皮青冈天然林可以分为3类，以0.6为阈值。一是以赤皮青冈种群单独聚为一类，它为赤皮青冈天然林的优势种和建群种；二是以钩栲、毛竹、甜槠和茶竿竹等为一类；三是其他的种群聚为一类。从图7中，赤皮青冈天然林分为4类，以0.45为阈值。首先，赤皮青冈和钩栲聚为一类；其次，赤皮青冈、钩栲再与甜槠、茶竿竹、杉木和红楠等聚为一类；然后，箬竹单独聚为一类；最后，其余的物种聚为一类。

图7 赤皮青冈天然林优势种群依相对频度聚类图Figure 7 Tree diagram of cluster analysis for the dominant populations of natural forest in Cyclobalanopsis gilva

为更加准确地反映出群落间的关系，综合以上两个聚类分析并根据各种群间的联结性，将25个优势种群重新划分为3个生态种组。

第一生态种组：赤皮青冈（20）。赤皮青冈是喜暖、潮湿植物，是青冈属中珍贵的树种之一，并且是该属中东亚广分布的树种，赤皮青冈为该群落的建群树种之一，是群落的绝对优势种。综合多种联结系数，Pc的计算结果表明赤皮青冈与大部分的种群无联结，并且和的计算结果中表明，赤皮青冈与其他优势种群呈无联结状态，说明赤皮青冈是相对独立的。

第二生态种组：茶秆竹（9）、甜槠（12）、毛竹（16）、钩栲（17）。该组内植物是赤皮青冈天然林常见种，它们普遍喜阳，适应性较强，能成片分布或者成为优势种，通过x2和Ø的计算结果中发现，它们与赤皮青冈无联结性。

第三生态种组：青灰叶下珠（25）、白栎（24）、福建山樱花（23）、米槠（22）、小叶青冈（21）、油茶（19）、深山含笑（18）、油杉（14）、石栎（13）、罗木石楠（12）、红豆杉（11）、蚊母树（10）、箬竹（8）、罗浮栲（7）、杉木（6）、栲树（5）、枫香（4）、青冈（3）、江南油杉（2）、红楠（1）。小叶青冈、米槠虽然与赤皮青冈、甜槠的生态习性相近，但由于它们在该群落出现的频率较低，故不能归入第1或者第2生态种组，由此可见生态种组的划分不单单依靠生态习性。

4 讨论与结论

种群间的联结性能够反映出群落中不同植物种类的地位、不同种群间的相互作用及群落动态[20]。本研究首先采用方差比率法对优势种群总体联结性进行检验，再以检验x2为基础，引入优势种群间的联结系数AC、共同出现率Pc、点相关系数Ø和Oi指数。赤皮青冈天然林优势种群的总体联结性呈正联结性,说明优势树种间具有一定的互利共存关系；从5个优势种群的种间联结性的分析说明，它们都反映出赤皮青冈天然林优势种群间联结性较弱，大部分种对间呈现无联结性。Pc、AC和Oi3个指标的强正联结种对都包括赤皮青冈钩栲，很有可能是因为它们之间的生境需求相似，存在相似的生态适应性。

本研究结果说明在亚热带森林中，由于天然林中物种的生物多样性高，因此其种类较多，较复杂，导致物种间能相互遇见的概率就变的低，物种间的联结性具有相对独立分布的特点，该群落各种群间出现负联结性、无联结性和弱联结性的概率较大。骆土寿等[21]已经证实了热带森林的组成群落的种群有着相对独立分布的特点，本文发现赤皮青冈天然林种群也有类似的结构特征，这与热带森林的特征与亚热带森林的特征存在一定程度的相似性有关。当群落种群间的无联结种对的比例上升，群落向稳定的顶级阶段进行[22]。从本文研究的联结系数结果中不难发现，赤皮青冈天然林中呈现无联结性、弱联结性、甚至负联结性的种对所占的比例较高，群落向顶级方向演替，稳定性就越强[23]。说明该群落的原生性较强，具有较为稳定的森林生态系统。

本文通过对物种生态习性的3个指标为依据和单以种群的相对频度为依据分别进行聚类分析。通过进行不同指标的聚类分析，发现其结果有所差异。总体看来，通过划分生态种组有助于对赤皮青冈天然林的生物多样性进行保育。群落的种间联结性不仅包括了空间分布关系，并且也隐含着物种间的功能，随着群落的演替而变化，反映着物种间的相互关系以及与环境之间的关系[24-25]。该生态种组的优势种群的物种对其生境要求较高，导致物种间能相互遇见的可能性变低。

赤皮青冈属于珍贵木材之一，其用途广，经济价值较高，市场上对赤皮青冈的需求量越来越大，但赤皮青冈的天然林较少，无法满足市场对其的需要，因而经营高质量的赤皮青冈近自然林则成为必然。本研究中，通过对赤皮青冈天然林的生态种组划分，对营造赤皮青冈近自然林提供更准确的物种搭配，改善群落物种种间关系，提高赤皮青冈近自然林森林质量具有一定的指导意义。