刘 霞，徐正会 ，张 翔，李晓艳，刘兰兰，张新民

(1.西南林业大学生物多样性保护学院，云南 昆明 650224;2.云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650224)

蚂蚁是陆地生态系统中分布最广、种类和数量最多的典型真社会性昆虫，它们形成一个庞大的群体，在地球陆地生态系统中占优势地位，生态功能十分显著[1]。喜马拉雅山位于青藏高原南缘，是世界上海拔最高的山脉，也是东亚大陆与南亚次大陆的天然界山，经长期的地貌演化和变迁，形成了其特有的动植物群落和复杂的生态系统。

西方蚁类学家在过去120 a一直持续关注并考察报道西藏境内的蚂蚁物种[2-6 ]，而我国学者直到20世纪80年代才开始对西藏蚂蚁进行研究[7]。徐正会带领其团队对藏东南地区的蚂蚁多样性与分布格局开展研究，丰富了西藏地区蚂蚁研究的资料[8-14]。喜玛拉雅地区是世界生物多样性研究的热点地区之一，自约7 000万年前的古生代起源以来一直是许多特有物种的栖息地。近年来，国内外学者分别研究了印度境内喜马拉雅山区、中国境内喜马拉雅山亚东段、珠峰段、普兰和吉隆段的蚂蚁丰富度与多样性[15-19]。底雅段和札达段位于喜马拉雅的最西端，较亚东段、珠峰段、普兰和吉隆段，更靠近欧亚内陆，降雨更少，更荒凉，为喜马拉雅高原亚寒带干旱气候代表性的区域。本研究于2018年7—8月对该地区进行蚂蚁物种多样性调查，以期全面揭示喜马拉雅山蚂蚁群落组成与多样性规律，丰富该地区蚂蚁研究的资料，并为喜马拉雅地区生物多样性保护提供基础资料。

1 研究区概况及研究方法

1.1 研究区概况

选择的研究区底雅段至札达段位于西藏阿里地区的噶尔县和札达县。噶尔县地处西藏最西部，是西藏18个边境县之一，其四周环山，中部低平，平均海拔4 350 m，气候属高原亚寒带干旱气候，天气干燥寒冷，太阳辐射强，日照时间长，降水少，植被以草丛和灌丛为主；札达县位于西藏西部，象泉河流域，为阿里地区的边境县之一，也属高原亚寒带干旱气候区，日照时间长。地势南低北高，平均海拔4 000 m，高差可达1 500 m。因此，分别在其南北坡上设置样地进行调查，由于受海拔的限制，在底雅段北坡设置2个样地，分别为D1(札达县底雅乡200 km)和D2(札达县底雅乡223 km，)样地；南坡设置9个样地，分别为D3(扎达县底雅乡玛阳丫口)、D4(札达县底雅乡233 km)、D5(札达县底雅乡238 km)、D6(札达县底雅乡246 km)、D7(札达县底雅乡251 km)、D8(札达县底雅乡255 km)、D9(札达县底雅乡玛阳村)、D10(札达县底雅乡264 km)和D11(札达县底雅乡底雅村)。札达段北坡设置4个样地，分别为Z1(噶尔县昆莎乡苏布热)、Z2(噶尔县门士乡错布村)、Z3(噶尔县门士乡索多村)和Z4(噶尔县门士乡索多垭口下)样地；南坡设置7个样地，分别为Z5(噶尔县门士乡索多垭口)、Z6(札达县托林镇卡站)、Z7(札达县托林镇二工区)、Z8(札达县托林镇检查站)、Z9(札达县托林镇上土林)、Z10(札达县托林镇下土林)和Z11(札达县托林镇托林村)，各样地自然概况见表1。

1.2 调查方法

沿垂直带向上，海拔每升高约250 m选取1块有代表性的样地，在每块选定的样地内横向设置5个样方，样方大小1 m × 1 m，间距10 m。样方划定后，先仔细检查地表的蚂蚁个体和蚁巢，采集标本，统计数量并做好记录。地表检查完毕后，用小手镐挖掘土壤，深度20 cm，采集个体和蚁巢，统计数量并做记录；最后用2 m × 2 m的白色幕布平置于样地上，振动样方上的灌木及小乔木，采集幕布上的蚂蚁。样方调查结束后，由5人用搜索法在样地内样方外搜索不同栖息场所内的蚂蚁50 min，以补充样方调查，并计入总物种数和个体总量，但不计入个体密度的计算。将所有采集到的标本用无水乙醇保存于2 mL的离心管内，同一巢穴内的蚂蚁放入同一离心管内，不同生境的蚂蚁分别放在不同的离心管中，做好记录带回实验室后采用形态分类学方法逐一分类鉴定[20-22 ]。

1.3 数据处理方法

利用EstimateS 9.1.0程序对数据进行处理，分析抽样充分性，采用基于多度估计(abundance-base coverage estimator, ACE)、基于频数估计(incidence-base coverage estimator, ICE)、Chao1(individual-based abundance data)和Chao2(sample-based incidence data)方法对物种丰富度进行估计[23-24]。物种多样性测定参照徐正会[20-21]的方法，采用物种丰富度、个体密度、Shannon-Wiener指数(H)、Fisher α 指数、Simpson优势度指数(C)和Jaccard相似性系数(q)进行测定。

(1)Shannon-Wiener多样性指数

式中:Pi为第i种的个体数占群落全部物种个体数之和的比值。

(2)Simpson优势度指数

式中:Ni为第i种的个体数，S为物种数目,N为群落中全部物种的个体数之和。

(3)Jaccard相似性系数

q=c/(a+b-c)

式中:c为两个群落的共同物种数，a和b分别为群落A和群落B的物种。

表1 喜马拉雅山底雅段和札达段蚂蚁群落调查样地概况Table 1 Sample plot situation of the ant community survey at Diyag and Zanda sections of Himalayas

2 结果与分析

2.1 蚂蚁群落组成及优势种分析

喜马拉雅山底雅段和札达段22块样地内共观察到蚂蚁5 355头，隶属于2亚科5属7种(含2个待定种)。其中蚁亚科(Formicinae)有3属4种；切叶蚁亚科(Myrmicinae)有2属3种(表2)。底雅段共鉴定出7种，其中优势种3个，依次为光亮黑蚁(Formicacandida)占47.14%、掘穴蚁(F.cunicularia)占22.06%和岩缝红蚁(Myrmicarupestris)占21.92%，优势度最大的是光亮黑蚁；较常见种2种，为铺道蚁待定种(Tetramoriumsp.)占4.82%和偶弓背蚁(Camponotusinvidus)占3.72%；较稀有种1种，为刺结蚁待定种(Lepisiotasp.)占0.31%，而科氏红蚁(M.kozlovi)占0.02%,是该地区最稀有的物种。在札达段仅鉴定出3种，均为优势种，是该地区竞争能力最强，最适应的物种。

2.2 蚂蚁群落主要指标分析

2.2.1 物种累积曲线分析 在物种多样性和群落调查中，判断抽样充分性及估计物种丰富度常用物种累积曲线[21-22]。经调查，随着调查样地的增加，除ICE值外，实际观察物种数、ACE、Chao1、Chao2值先急剧上升，后缓慢上升，最后趋于水平(图1)。该地区蚂蚁物种的实际观察值为7.00，与该地区蚂蚁丰富度的估计值(ACE为7.00；ICE为8.22；Chao1为7.00；Chao2为7.95)接近或相等，说明喜马拉雅山底雅段和札达段的蚂蚁物种丰富度较低。实际采集到的物种数约为估计值的85.16%～100.00%，样地中大多数的物种被采集到，抽样效果较好。

2.2.2 物种数目 从表3可以看出，在喜马拉雅山底雅段和札达段的北坡和南坡，实际采集到的蚂蚁物种均较少，但都等于估计值ACE，接近或等于ICE值，说明该区域的蚂蚁丰富度低。受海拔、温湿度和人类活动干扰的影响，在底雅段底雅乡200 km(D1)和玛阳丫口(D3)样地，札达段北坡中下部错布村(Z2)、南坡下部下土林(Z10)和中上部的二工区(Z7)和卡站(Z6)样地未发现有蚂蚁活动。

表2 喜马拉雅山底雅段和札达段蚂蚁种类、个体数及优势度Table 2 Ant species, individual numbers and predominance at Diyag and Zanda sections of Himalayas

注：A表示优势种，优势度≥10.0%；B表示常见种，5.0%≤优势度<10.0%；C表示较常见种，1.0%≤优势度<5.0%；D表示较稀有种，0.1%≤优势度<1.0%；E表示稀有种，优势度<0.1%。Note： A indicate dominant species, dominance≥10.0%; B indicate common species, 5.0%≤dominance<10.0%; C indicate relative-common species, 1.0%≤dominance<5.0%; D indicate relative-rare species,0.1%≤dominance<1.0%; E indicate rare species, dominance<0.1%.

在底雅段共发现蚂蚁7种，北坡调查2块样地，仅发现1种蚂蚁，物种丰富度最低；南坡发现7种，物种丰富度最高，且物种数目随海拔升高先增加后降低，表现出明显的中域效应现象[15-17 ]，峰值出现在坡面中下部3 519 m杨树林中(5种)(表3)。

在札达段共发现蚂蚁3种，其中北坡发现1种，除海拔4 481 m疏灌丛(Z2)未发现蚂蚁外，其余样地均有分布；南坡发现3种，最大值出现在坡面底部3 775 m沙棘灌丛中(Z11)，在坡面中部海拔4 253 m(Z9)和4 538 m的草丛(Z8)样地出现了弱的峰值，表现出弱的多域效应现象[18-19 ]，样地植被类型及草本盖度等生境条件可能是导致此现象的原因。在海拔5 183 m的草丛中发现光亮黑蚁(F.candida)，这比张翔等[19]报道的最高分布海拔5 005 m还要高。

2.2.3 个体密度 底雅段各样地蚂蚁个体密度在0.0～62.2 头·m-2，平均15.1 头·m-2。其中北坡2块样地的平均个体密度为6.2 头·m-2，南坡为17.0 头·m-2，南坡最高值出现在坡面下部海拔3 250 m的柳林(62.2头·m-2)样地(D10)，但在坡面中上部海拔4 262 m的灌丛(11.4头·m-2)出现了一个弱的峰值(D6)，表现出多域效应现象[18-19 ]。

注：Sobs表示实际观察的物种数；ACE表示基于多度(个体数量)的预测值；ICE表示基于频数(发生率)的预测值；Chao1、Chao2表示用Chao1、Chao2方法的预测值。Note: Sobs indicates the number of species observed; ACE indicates abundance(individual)-based coverage estimator; ICE indicates incidence-based coverage estimator; Chao1 and Chao2 indicates Chao1 and Chao2 estimator, respectively.

札达段各样地蚂蚁个体密度在0.0～10.2 头·m-2，平均1.4 头·m-2。在北坡，蚂蚁平均个体密度较低，仅为1.4头·m-2，最大值出现在坡面底部海拔4 276 m的草丛样地(Z1)(4.2 头·m-2)，随后在海拔4 787 m的草丛样地(Z3)出现一弱的峰值(0.8 头·m-2)，表现出弱的多域效应现象[18-19 ]。在南坡，蚂蚁平均个体密度仅为1.6 头·m-2，最大值出现在坡面底部海拔3 775 m沙棘灌丛中(Z11)(10.2 头·m-2)，在坡面中部海拔4 253 m草丛样地(Z9)出现一弱的峰值(0.6 头·m-2)，也表现出多域效应现象[18-19 ]。

2.2.4 多样性指数和优势度指数分析 从表3可以看出，底雅段的Shannon-Wiener多样性指数为1.309 3，Fisher α指数为0.81±0.09，其中南坡的Shannon-Wiener多样性指数(1.389 8)和Fisher α指数(0.83±0.10)均高于北坡。在南坡，Shannon-Wiener多样性指数随海拔升高先升高后降低，表现出明显的中域效应现象[15-17 ]，峰值出现在海拔3 519 m的杨树林中(D9)(1.306 9)；Fisher α指数也呈现相似的规律。

札达段的Shannon-Wiener多样性指数为0.982 5，Fisher α指数为0.36±0.07，南坡的Shannon-Wiener多样性指数(0.977 6)和Fisher α指数(0.40±0.08)均高于北坡。在南坡，随海拔的升高，Shannon-Wiener指数呈现递减的规律，峰值出现在坡面底部海拔3 755 m的沙棘灌丛样地(Z11)(0.294 6)；而Fisher α指数则在坡面底部海拔3 755 m的沙棘灌丛(0.30±0.08)、4 538 m草丛(0.19±0.08)和5 183 m的草丛(0.15±0.05)出现3个弱的峰值，表现出多域效应现象[18-19 ]。在北坡，多样性指数与海拔之间缺乏密切的相关性。

表3 喜马拉雅山底雅段和札达段蚂蚁群落多样性指数Table 3 Diversity indexes of ant communities from Diyag and Zanda sections of Himalayas

优势度指数反映物种的优势程度，其变化与Shannon-Wiener多样性指数变化相反，即优势度越低，多样性越高。从优势度指数来看，底雅段南坡的优势度指数(0.282 1)明显低于北坡(1.000 0)，且随着海拔的升高，南坡各样地的优势度指数先递减后递增，表现出与Shannon-Wiener多样性指数和Fisher α指数变化相反的规律，最低出现在海拔3 519 m杨树林样地中(0.292 6)。在札达段，南坡的优势度指数(0.413 2)也明显低于北坡(1.000 0)，南坡优势度指数最低出现在海拔3 755m样地(Z11)中，表现出与Shannon-Wiener多样性指数变化相反的规律。

2.3 群落相似性分析

2.3.1 底雅段蚂蚁群落相似性 根据Jaccard相似性系数(q)原理，当0.00≤q<0.25，两群落间极不相似；当0.25≤q<0.50，两群落间中等不相似；当0.50≤q<0.75，两群落间中等相似；当0.75≤q≤1.00，两群落间极相似。底雅段南坡和北坡之间蚂蚁群落相似性系数为0.142 9，达到极不相似水平。南坡各样地蚂蚁群落间相似性系数在0.000 0～1.000 0间(表4)，处于极不相似至极相似水平之间，其平均值为0.207 8，显示极不相似水平，说明处于不同海拔的蚂蚁群落之间存在一定的差异。其中D4、D5和D6样地间的蚂蚁群落相似性最大，达到极相似水平(1.000 0)；D7与D8，D8与D9及D11与D8、D9、D10间相似性达到中等相似水平；D7与D9、D10、D11及D9与D10间的蚂蚁群落表现为中等不相似水平；D3样地中未发现蚂蚁活动，与其他样地的蚂蚁群落没有任何相似性；其余样地间蚂蚁群落达到极不相似水平。而北坡D1样地未发现蚂蚁，因此北坡两块样地蚂蚁群落间没有任何相似性。

表4 喜马拉雅山底雅段南坡蚂蚁群落间相似性系数Table 4 Similarity coefficients between ant communities on the south slope of Diyag section of Himalayas

2.3.2 札达段蚂蚁群落相似性 喜马拉雅山札达段南北坡之间的蚂蚁群落相似性系数为0.333 3，达到中等不相似水平。南坡各样地蚂蚁群落间相似性系数在0.000 0～0.500 0间，处于极不相似至中等相似水平之间。样地Z11与Z8、Z9间的蚂蚁群落相似性达到中等相似水平，其余样地间的相似性达到极不相似水平(表5)。

表5 喜马拉雅山札达段南坡蚂蚁群落间相似性系数Table 5 Similarity coefficients between ant communities on the south slope of Zanda section of Himalayas

在札达段北坡，样地Z2中未发现蚂蚁活动外，与其他样地间的蚂蚁群落无任何相似性；其余样地间的蚂蚁群落相似性系数均为1.000 0，达到极相似水平(表6)。此外，底雅段与札达段的蚂蚁群落相似性系数为0.428 6，达到中等不相似水平，说明这两个区域内的蚂蚁群落存在一定差异。

3 讨论与结论

在过去众多研究中，蚂蚁物种多样性各指标随海拔升高一般呈现降低的规律[26-28]，而BHARTIetal[29]

在研究印度境内的喜马拉雅山蚂蚁群落时发现，蚂蚁物种多样性各指标的最大值没有出现在海拔最低处，而是出现在海拔稍高的坡面中部，这种现象被称为“中域效应”(mid-domain effect)。SAMSONetal[30]、LONGINOetal[31]和莫福燕等[17]在研究菲律宾、哥斯达黎加巴尔瓦样带及喜马拉雅山亚东段蚂蚁群落变化时也都记录了这种现象。而李文琼等[18]和张翔等[19]在研究喜马拉雅山珠峰段和吉隆段的蚂蚁群落时发现，在南坡上不仅出现1个峰值，而是出现多个峰值，这种现象被称为“多域效应”(multi-domain effect)，多域效应是中域效应在山体坡面上的重复出现。在本研究中，喜马拉雅底雅段南坡的蚂蚁物种数目、Shannon-Wiener多样性指数、Fisher α指数和优势度指数呈现中域效应现象，而个体密度则呈现出多域效应现象；札达段南坡的物种数目、个体密度和Fisher α指数呈现出多域效应现象。可见，中域效应或多域效应在喜马拉雅山各垂直带上普遍存在，本质上是适应不同环境气候的蚂蚁物种在山体坡面不同位置的聚集。

表6 喜马拉雅山札达段北坡蚂蚁群落间相似性系数Table 6 Similarity coefficients between ant communities on the north slope of Zanda section of Himalayas

GASTON[32]认为能量和水分共同影响植物的丰富度，而动物的丰富度主要受能量的影响，水分作用较小；沈梦伟等[33]认为相比较降水相关的生境异质性，蚂蚁丰富度更多受温度相关生境异质性的影响。寒冷忍耐假说认为，在寒冷地区许多物种由于不能忍受冬季的寒冷而无法生存，随着温度的降低，其物种多样性减少[34-35]。本研究的结果支持上述观点，在喜马拉雅山底雅段和札达段南北坡共集采蚂蚁2亚科5属7种，物种丰富度明显低于喜马拉雅山亚东段(2亚科8属12种)[17]、珠峰段(3亚科13属23种)[18]、普兰和吉隆段(3亚科9属15种)[19]，更显著低于藏东南地区的蚂蚁物种丰富度[9-12]。喜马拉雅山区海拔3 500 m以上属高原亚寒带干旱气候区，温度低，热量不足，树木难以生长，植被由灌丛代替森林，蚂蚁物种丰富度低。而藏东南地区包含了寒带至亚热带的各个气候区，温度相对较高，植被丰富(包括了亚热带季雨林至高山草甸等的各植被带)，为蚂蚁提供了良好的生存环境，蚂蚁物种丰富度较高。

在喜马拉雅山底雅段和札达段，蚂蚁群落的各项指标在中域效应和多域效应的背景下，总体呈现随海拔升高而降低的规律，这主要受热量因子的影响。此外，喜马拉雅山底雅段北坡是阴坡，坡面短，温度低，且各样地海拔高、植被简单，采集到的蚂蚁物种少，物种丰富度较低；南坡属阳坡，坡面较长，温度相对较高，海拔落差大，植被类型相对丰富，包含了乔木林、灌丛、草丛等，其坡面下部栖息有不耐寒的物种，蚂蚁物种更丰富，因此南北坡蚂蚁群落相似性较低。在札达段，北坡和南坡的植被类型简单、相似，采集到的蚂蚁物种较少，群落间的相似性较高。可见，坡向、坡面和植被不仅影响蚂蚁物种丰富度，还影响蚂蚁群落的分化。

总体来看，喜马拉雅山底雅段和札达段的蚂蚁物种丰富度和多样性较低，主要受海拔、坡向和植被的共同影响。有研究表明，蚂蚁能较好的指示生物多样性和环境变化[36-37]，从蚂蚁的物种组成和分布来看，该地区的物种资源匮乏，环境脆弱，因此有必要采取措施保护该地区的环境和生物多样性。