刘 歆 朱 容 杨 梅 刘章勇

（1长江大学湿地生态与农业利用教育部工程研究中心，434025，湖北荆州；2长江大学主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心，434025，湖北荆州）

水稻是我国最重要的粮食作物之一，我国约有65%的人口以稻米作为主粮[1]。随着我国人口的不断增加，对水稻等粮食的需求量越来越大，为了满足人们对大米的需求，必须提高我国水稻产量[2]。提升水稻单产、增加耕种面积和提高稻田复种指数是提高水稻产量的主要途径[3-4]。基于我国水稻生产现状，短期内水稻单产难以实现较大突破[5]，同时粮食主产区可用水稻播种面积逐年减少[6]。再生稻种植作为一种土地高效利用、资源节约型的栽培模式，是提高稻田复种指数的有效途径[7]，具有节水省肥、稻谷品质优和经济效益高等优点[8-11]，在我国温光资源一季稻有余而双季稻不足地区发展迅速[12]。推广再生稻这种土地高效多熟的栽培种植模式，对提高我国稻田复种指数、增加稻谷产量和保证粮食安全具有重要意义[13-14]。目前再生稻生产上还存在许多问题，缺乏具有强再生力的水稻品种是制约再生稻发展的关键因素[15]。研究表明，水稻再生力直接关系到再生季腋芽萌发的多少，是水稻再生季产量形成的关键因素[16]。为了实现再生稻高产，必须选育头季稻产量高、再生能力强的水稻品种[18-19]。

系统的理论方法和优异的种质资源是水稻品种选育的基础，水稻种质资源中具有高产、优质、抗病虫等丰富的有利基因，可为育种提供优异的基因资源[20]。因此，选育具有强再生力的水稻品种，必须筛选和鉴定出再生能力较强的种质资源。前人通过研究再生稻产量构成，发现有效穗数对再生稻产量的通径系数最大，其次是穗实粒数，再次是千粒重[21-24]，这为再生稻高产育种提供了理论基础。然而，关于再生稻高产种质资源筛选及再生稻高产群体产量构成分析的研究还鲜有报道。为此，本研究引进247份水稻核心种质，在湖北荆州进行2年大田试验，从中筛选再生稻高产种质并分析其产量构成因素，以期为再生稻种质资源筛选及新品种选育提供基础材料和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验方法

试验所用的水稻核心种质来源于中国农业科学院作物科学研究所、华大基因集团和国际水稻研究所共同发起的“3K水稻基因组计划”[25]，根据2015年3K种质在湖北荆州的农艺性状表现，筛选抽穗期较早且综合农艺性状较好的247份材料用于再生稻种质资源筛选，其中籼稻（IR）137份、粳稻（JR）110份，对照材料为湖北省再生稻主推品种丰两优香1号。田间试验于2017-2018年在长江大学农学院试验基地进行。2017年，247份材料及对照材料于3月28日播种育秧，4月27日移栽；2018年，247份材料及对照材料于3月20日播种育秧，4月21日移栽。2年试验中，每份材料均种植4行，每行5株，单穴单苗，行株距为20cm×20cm，2次重复，采用随机区组设计。头季稻和再生季稻均采用人工收割，留桩高度根据材料高度而定，均保留倒2节，田间管理同常规再生稻生产大田。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 田间性状调查 调查头季稻和再生季稻各材料的生育期，在头季稻和再生季稻成熟之前，随机抽取各小区5株水稻考察株高[26]。

1.2.2 头季稻和再生季稻考种 在头季稻和再生季稻成熟后，每个材料随机抽取5株水稻收割，放进尼龙网袋，带回实验室考种，分别考察穗长、有效穗数、每穗颖花数、每穗实粒数、结实率、千粒重和单株产量。

1.3 数据处理

以每个品种1个重复内各个性状的平均值作为该品种该重复的表型性状值，2次重复的平均值为该品种的性状值。使用Excel 2007录入和整理原始数据，用SPSS 21.0软件进行描述统计和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 核心种质主要农艺性状表现

2年试验中，247份核心种质在江汉平原两季稻均能正常抽穗成熟。由表1可知，247份核心种质头季稻抽穗期在57.00～87.00d，株高在67.88～170.80cm；再生季稻抽穗期在28.00～42.00d，株高在53.95～128.90cm。不同性状间变异程度差异较大，头季稻农艺性状变异系数从大到小依次为每穗实粒数、每穗颖花数、单株产量、有效穗数、株高、结实率、穗长、千粒重和抽穗期，再生季稻各农艺性状变异系数从高到低依次是单株产量、每穗实粒数、每穗颖花数、有效穗数、结实率、株高、穗长、千粒重和抽穗期。其中，变异系数相对较小的有头季稻抽穗期、穗长、结实率、千粒重及再生季稻抽穗期，变异系数均小于15.00%；变异系数较大的有头季稻和再生季稻的每穗颖花数、每穗实粒数及单株产量，变异系数均超过30.00%。相同性状在头季稻与再生季稻的变异系数相差也很大，除抽穗期和株高外，再生季稻农艺性状变异系数明显高于头季稻。其中，再生季稻有效穗数、每穗颖花数、每穗实粒数、结实率、千粒重、单株产量变异系数分别是头季稻的1.19、1.35、1.59、1.66、1.34、1.72倍。同时，供试种质产量变幅很大，为水稻高产种质的筛选提供了基础材料。

表1 水稻核心种质农艺性状表现Table 1 Agronomic characters performance of rice core germplasms

2.2 高产种质资源筛选

对照品种丰两优香1号的头季稻和再生季稻平均单株产量分别为38.00和15.20g，以超过该产量5%作为标准，即头季稻产量超过40.00g或再生季产量超过16.00g作为高产种质。综合2年试验材料的产量数据，对247份材料的单株产量进行筛选，从中获得2年产量表现一致的高产种质27份。其中，头季稻高产种质13份、再生季稻高产种质14份，双季高产种质4份，4份双季高产种质两季总单株产量均超过60.00g。这27份水稻高产种质产量及相关性状在2年试验中综合表现稳定，可以在今后水稻育种工作中加以利用，4份双季高产种质可作为亲本用于水稻再生力基因挖掘和再生稻高产育种（表2）。

表2 高产水稻种质农艺性状Table 2 Agronomic traits of high-yield rice germplasms

2.3 高产种质群体产量构成分析

2.3.1 高产种质产量构成因子与产量的相关性分析 高产种质各产量构成因子与产量的相关性分析结果（表3）表明，头季稻产量与其有效穗数、每穗颖花数和每穗实粒数均呈极显著正相关，与结实率呈显著正相关；再生季稻产量与其有效穗数、每穗颖花数、每穗实粒数和结实率均呈极显著正相关。已有研究表明，水稻每穗颖花数与每穗实粒数呈显著正相关，有效穗数与每穗颖花数、每穗实粒数呈显著负相关[27]，由此可见，还不能根据上述单相关系数来判断各性状对产量直接作用的大小，因此有必要进行通径分析。

表3 高产水稻种质产量构成因子与产量的相关性分析Table 3 Correlation analysis of yield components and yield of high-yield rice germplasms

2.3.2 高产种质产量构成因子与产量的通径分析

高产种质资源产量构成因子与产量的通径分析结果（表4）表明，每穗颖花数对头季稻和再生季稻产量的贡献率最大，直接通径系数分别为0.98、0.92，有效穗数对产量的贡献率较大，但千粒重、结实率对产量的直接通径系数较小。表明提高再生稻产量的关键是提高其每穗颖花数和有效穗数，提高每穗颖花数可以通过合理的栽培管理方式来实现，而提高有效穗数的关键是提高腋芽萌发率和存活率，通过提高每穗颖花数和有效穗数来达到较高的总颖花数，从而实现产量的提升。

表4 高产水稻种质产量构成因素对产量的通径分析Table 4 Path analysis of yield components of high-yield rice germplasms

2.3.3 核心种质产量间的相关性分析 水稻核心种质产量间的相关性分析（表5）表明，两季稻总产量分别与头季稻产量及再生季稻产量呈极显著和显著正相关。从全部种质来看，再生季稻产量与头季稻产量呈显著正相关关系，相关系数为0.147；而高产种质再生季稻产量与头季稻产量却呈极显著负相关（r=-0.428）。说明要实现再生稻全年高产，不能只追求单季高产，而是要追求头季稻产量和再生季稻产量双高，实现从单季稻要产量到从周年要产量的转变。

表5 头季稻产量、再生季稻产量和两季总产量间的相关性分析Table 5 Correlation analysis between the yield of main crop, yield of ratoon rice and total yield

3 讨论

水稻种质资源是水稻育种及其相关基础研究的生命物质基础[28]。纵观我国水稻发展历程，每一次育种工作中所取得的突破性进展，都得益于新种质资源的发现与利用。携有水稻半矮秆基因sd1种质资源的发现与利用，引发了全球水稻生产的第一次绿色革命；水稻“野败”种质资源的发现与应用，实现了我国水稻产量的又一次飞跃；光温敏核不育种质的发现，使杂交水稻完成由三系到两系的转变[29]。要想选育具有强再生力的水稻品种，必须筛选和鉴定新的种质资源。

本研究引进的247份水稻核心种质在江汉平原作再生稻种植，头季稻和再生季稻均能正常抽穗成熟，其头季稻及再生季稻抽穗期和株高可以在今后水稻引种工作中作为参考指标。同时，该套核心种质在江汉平原作再生稻种植，其产量及相关性状表型变异较大，其中变异最大的是再生季稻单株产量。利用单株产量这一指标，筛选鉴定出27份高产种质，这些种质可以在今后水稻育种工作中作为首选种质和骨干亲本。其中，4份双季高产种质可作为亲本用于水稻再生力基因挖掘和再生稻高产育种。

水稻产量的形成与其产量构成因子密切相关，分析高产水稻群体产量构成因子可以为水稻育种工作提供理论基础。本研究结果表明，提高再生稻产量的关键是提高其每穗颖花数和有效穗数，这与前人[30-31]的研究结果一致。表明要实现再生稻全年高产，关键是通过合理的栽培管理措施来提高头季稻及再生季稻的每穗颖花数和有效穗数，以确保头季稻和再生季稻高产，进而实现再生稻全年高产。本研究中高产种质再生季稻产量与头季稻产量呈极显著负相关，说明在今后的育种工作中，再生稻高产育种目标应从追求单季高产转变到追求周年高产，实现水稻头季产量和再生季产量双高。

引进的247份水稻核心种质在江汉平原均作为再生稻种植，从中筛选到27份高产种质资源，考虑到环境、播期等条件对试验的影响，今后还需对这27份高产种质进行多年多点不同播种期的综合鉴定，同时对其抗逆性、抗病虫性、稻米品质等性状进行评价和鉴定，进而筛选适合长江流域的品质好、抗性强、产量高的优质稻种资源。供试的247份水稻核心种质均已完成全基因组测序，不同材料间再生力差异很大，可以利用这些种质材料来挖掘控制水稻再生能力的基因，进而为利用分子育种技术提高再生稻产量打下基础。

4 结论

对247份水稻核心种质资源在江汉平原进行再生稻高产种质筛选，从中筛选鉴定出27份高产种质，可以在今后水稻育种工作中加以利用，其中4份双季高产种质可作为亲本用于水稻再生力基因挖掘和再生稻高产育种。高产水稻群体产量构成分析结果表明，提高再生稻产量的关键是提高其每穗颖花数和有效穗数，再生稻高产种质头季稻产量和再生季稻产量呈极显著负相关，再生稻高产育种方向应从追求单季高产调整为追求周年高产。