黄土丘陵区退耕草地群落盖度与地上生物量关系

2020-04-27简春霞熊沛枫陈志飞周俊杰徐炳成

水土保持研究 2020年1期

贾昭, 简春霞, 熊沛枫, 陈志飞, 周俊杰, 杨全, 徐炳成,

(1.西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西杨凌 712100; 2.中国科学院水利部水土保持研究所, 陕西杨凌 712100)

作为陆地生态系统的重要组成成分，植被在陆地表面的能量交换、生物地球化学循环和水文过程中扮演着重要角色[1]。在大范围、区域性的生态恢复和建设中，植被是防治水土流失最经济有效的手段。半干旱黄土丘陵区是黄土高原典型的生态脆弱区，自1999年退耕还林(草)政策实施以来，该区植被覆盖度明显增加，水土流失治理成效显著，生态环境质量明显改善[2-3]。群落盖度提供了与生态系统结构和过程相关的重要信息，其在土壤侵蚀预测与治理[4-5]，生态系统的养分和能量循环[6]、生态系统初级生产力估算[7-9]等方面具有重要指示作用，已成为退化群落监测和评价必不可少的指标。群落结构具有垂直和水平两个维度，而目前的投影盖度很难准确反映群落垂直结构特征，在评价和分析草地群落功能方面存在一定局限性。群落盖度是群落水平维度重要的结构特征指标[10]，群落高度是垂直维度重要的结构特征指标，二者结合能很好地反映植被对光能资源的利用能力，地上生物量则是植被光能利用能力的集中体现。不同植物种间的共存与竞争使群落发生次生演替，优势种往往控制着群落演替的速度和方向[11]。

退耕草地为黄土丘陵区实施退耕还林草政策后的主要植被类型，掌握退耕草地群落物种变化及初级生产力状况，对构建有效的防护草地群落、选择促进恢复调控的措施，来进一步提高草地水土保持效益具有重要意义。目前，针对退耕草地的研究很多，包括演替过程中植被形态、数量变化，物种多样性变化，植被—水分循环关系，植被—土壤养分迁移规律等[12-17]，但对植被盖度、物种组成与地上生物量间相互关系尚不多见。本研究选取黄土丘陵区不同退耕年限草地群落，通过比较群落盖度、物种组成与地上生物量特征，揭示草地群落盖度与地上生物量及物种构成的关系，以期为评价该区退耕草地恢复特征，以及确定较为明确的草地效益评价和调控措施的参考奠定基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于陕西省延安市安塞区(108°5′44″—109°26′18″E，36°30′45″—37°19′03″N)，是典型黄土高原丘陵沟壑区，属暖温带半干旱气候区，年均降水量510 mm，年均温8.9℃，日照时数2 352～2 573 h，年均无霜期160 d。该区地形地貌复杂多样，境内沟壑纵横，平均海拔1 371.9 m，土壤类型以黄土母质上发育的黄绵土为主。植被地带分区为暖温带森林草原区。常见植被类型有以刺槐(Robiniapseudoacacia)和侧柏(Platycladusorientalis)等为主的人工林；灌丛主要有柠条(Caraganakorshinskii)和沙棘(Hippophaerhamnoides)等人工林灌丛以及封禁后形成的杠柳(Periplocasepium)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)和狼牙刺(Sophoradaviddi)、互叶醉鱼草(Buddlejaalternifolia)等天然灌丛；草地主要为铁杆蒿(Artemisiagmelinii)、长芒草(Stipabungeana)、达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)、白羊草(Bothriochloaischaemum)、茭蒿(Artemisiagiraldii)等组成的退耕草地。

1.2 样地设置

样地布设在安塞区沿河湾镇纸坊沟流域和陕西安塞农田生态系统国家野外科学观测研究站山地试验场。依据立地调查与居民走访，选择人为扰动较少且立地条件相似，退耕年限分别为5 a，10 a，15 a，20 a和30 a的草地群落为研究对象。每个群落设置一个样地，各样地基本信息见表1。在2017年6—9月，在每一个样地内，每月中旬随机选取4个1.0 m ×1.0 m的样方，进行群落调查。

1.3 群落调查

主要包括群落物种组成、群落总盖度与分种盖度、群落地上生物量。

1.3.1 物种组成通过识别、记录样方中所有植物种类和数量。对未能现场确定的植物，将其采集后带回实验室，查阅资料后确认。

1.3.2 群落平均高度在样方中随机选取一种植物的三株个体，用卷尺自植株基部垂直量至植物自然直立状态的冠层最高点，即为该植株的高度[12]。取3个高度作为该种植物的平均高度，以多度为权重加权平均求得群落平均高度。

1.3.3 分种盖度采用固定支架，在样方正上方约1.8 m处，先用数码相机(Canon PowerShotG7X)对样方进行垂直拍照，获得样方总盖度[18]。随后，齐地刈割一个物种后，再拍照获取剩余的群落(或物种)总盖度，以此类推，直至将最后一种植物物种刈割后，对裸地进行拍照(图1)。

1.3.4 地上生物量分种盖度测定过程中，将刈割采集的每个植物种分别装袋、标记后带回实验室，置于75℃烘箱中烘48 h至恒重(g/m2)后称重[4]。

表1 各退耕草地群落样地基本情况

注：每个图形代表一个物种。每次拍照后对其中一个物种进行刈割收集。

1.3.5 群落多样性指数用物种丰富度和Shannon-Wiener多样性指数来描述群落物种多样性特征，其中群落物种丰富度是以样方中的物种数量表示；Shannon-Wiener多样性指数H′的计算公式为：

H′=-∑PilnPi

(1)

Pi=Ni/N

(2)

式中：Pi为某物种相对多度；Ni为群落中物种i的个体数；N为群落中所有物种个体数。

1.3.6 单位盖度生物量(g/%) 为地上生物量与群落总盖度的比值(Aboveground biomass /Vegetation coverage，VA)，该值越大说明单位植被覆盖面积上初级生产力越高。

1.4 数据分析

拍摄的植被(或物种)盖度照片采用Photoshop CS6软件进行处理，得到黑白图片后通过Image-J软件处理、计算得到样方群落盖度值[19]。数据采用Microsoft Office 2013处理，统计分析采用SPSS 20.0。不同退耕年限间或者同一群落不同月份间草地群落地上生物量、盖度、物种丰富度和多样性参数差异显著性采用Duncan法检验(p=0.05)。用SigmaPlot 12.5绘图并拟合地上生物量与群落盖度间关系。

2 结果与分析

2.1 退耕草地群落基本特征

黄土丘陵区退耕草地群落年均植物密度为197～346株/m2，退耕10 a最大，退耕20 a最小，不同退耕年限间无显著差异。退耕草地年均群落平均高度为26.8～40.6 cm，退耕5 a最高，退耕20 a最低，退耕年限间无显著差异(表2)。群落盖度、地上生物量以及VA值均随退耕年限增加而增加，三者均在退耕20 a出现下降，而退耕30 a草地盖度与地上生物量最大。群落高度与群落盖度均和地上生物量呈极显著正相关关系，但物种丰富度与多样性指数均与群落高度呈显著负相关性关系(表3)。

2.2 退耕草地群落盖度与地上生物量月动态

草地群落盖度随退耕年限增加总体呈增加趋势，在20 a有所降低(55.7%)，其中退耕30 a最高(71.1%)，退耕5 a最低(46.1%)。群落盖度月动态无明显趋势，7月、8月相对较高(61.1%，63.7%)，9月较低(49.9%)。退耕5 a草地群落盖度6月最高，但不同月份间差异不显著(p>0.05)；退耕10 a草地群落的盖度6月显著最低(p<0.05)，7—9月间无明显差异；退耕15 a草地6—9月逐渐降低，但仅6月和9月间差异显著，9月显著最低(p<0.05)；退耕20 a草地以7月显著最低，6月与8月和9月间均无显著差异(p<0.05)；退耕30 a草地以8月最高，6—9月份间均无显著差异。

随退耕年限延长，草地群落地上生物量呈增加趋势，在退耕20 a时出现减少(127.2 g/m2)，以退耕30 a最高(250.5 g/m2)，退耕5 a最低(118.8 g/m2)。退耕5 a的草地群落地上生物量9月最高，但不同月份间无显著差异(p>0.05)；退耕10 a，15a和30 a草地群落8月地上生物量均最高，但各年限的月份间无差异(p>0.05)；退耕20 a草地以9月最高，7月显著最低(p<0.05)，月份间无差异(图2)。

表2 不同退耕年限草地群落基本特征

表3 植被密度、群落平均高度、盖度与地上生物量间相关性分析

注：不同小写字母表示同一退耕年限月份间差异显著；不同大写字母表示同一月份退耕年限间差异显著。

2.3 物种组成及优势种盖度与地上生物量

样方调查结果显示，黄土丘陵区退耕草地群落中共出现28种草本植物(表1)，其中多年生草本22种，一年生草本6种，分属于9科。其中菊科植物最多(9种)，豆科6种，禾本科6种，蔷薇科2种、败酱科、唇形科、堇菜科、牻牛儿苗科和毛茛科各1种植物。退耕5 a，10 a，15 a和20 a的草地群落间物种丰富度无明显差异，退耕30 a出现下降(表3)。退耕5 a草地群落以8月丰富度最高，6月显著最低(p<0.05)；退耕30 a以8 月丰富度较高，6月显著最低(p<0.05)。Shannon-Wiener多样性指数在不同退耕年限之间无明显差异，退耕5 a，10 a，15 a和20 a草地群落的物种多样性指数月份间无差异(p>0.05)；退耕30 a草地以8 月多样性指数最高，7月显著最低(p<0.05)(图3)。

以各物种地上生物量和分种盖度为依据，选取占比均为前五的植物作为群落优势植物(图4)。退耕5 a草地优势种为狗尾草、达乌里胡枝子和蒙古蒿，伴生种有苦苣、茵陈蒿(Artemisiacapillaris)和香青兰等。6—9月，狗尾草的盖度和地上生物量均呈显著增加趋势，而达乌里胡枝子呈下降趋势。退耕10 a草地优势种为达乌里胡枝子、铁杆蒿和长芒草，伴生种有白羊草、鹅观草和菊叶委陵菜等；6—9月，铁杆蒿的盖度和生物量随生长月份呈波动趋势，而达乌里胡枝子呈先增后降的趋势。退耕15 a草地群落的优势种为铁杆蒿、达乌里胡枝子和长芒草，伴生种有甘草、茭蒿和草木樨状黄芪等；6—9月，铁杆蒿盖度和生物量先减后增，达乌里胡枝子呈增加趋势，二者盖度和生物量均在8月达到最大。退耕20 a草地群落优势种为铁杆蒿、菊叶委陵菜和达乌里胡枝子，伴生种有二裂委陵菜、麻花头和草木樨状黄芪等；6—9月，铁杆蒿的盖度和地上生物量逐渐增加，但菊叶委陵菜逐渐降低。退耕30 a草地群落优势种为长芒草、铁杆蒿和达乌里胡枝子，伴生有蒙古蒿、二裂委陵菜和菊叶委陵菜等；7月长芒草盖度和地上生物量最低，8月铁杆蒿盖度与地上生物量明显高于长芒草和达乌里胡枝子，9月达乌里胡枝子盖度和地上生物量最低。

注：不同小写字母表示同一退耕年限下月份间差异显著；不同大写字母表示同一月份退耕年限间差异显著。

2.4 退耕草地群落盖度与地上生物量回归分析

由表3可知，草地群落盖度与地上生物量间存在极显著正相关关系，对所有样方群落盖度与地上生物量进行回归分析表明(表4)，线性、对数、二次和幂函数回归方程中，对数函数与二次函数的决定系数最高。群落盖度与地上生物量受环境资源限制不可能无限增长，故认为盖度与地上生物量间存在着二次函数关系式。对该二次函数关系式计算表明，当X(地上生物量)=435.2 g/m2时，Y(群落盖度)=84.2%为函数拐点，即地上生物量继续增加，盖度无变化。对该顶点左右盖度接近最大值的14个点进行拟合回归直线为Y=84.607，说明群落盖度与地上生物量间存在两种回归模式。对盖度值低于76.0%的63个值进行相关性及回归分析得出(表4)，分段校正后的回归方程决定系数高于未校正回归方程，表明校正后的回归方程对二者关系表达更精确，且线性函数优于二次函数。

表4 群落盖度与地上生物量回归分析

3 讨论

高大植物对下层植物的遮蔽，掠夺了部分低矮不耐阴植物的生存空间，导致物种丰富度和多样性指数下降，这会促使群落中物种组成不断向更高的物种演化[20]，但高度增大会增加植物生长消耗，导致光能利用率(单位光截获量与生物量比值)降低[21]。从生长季内光能利用率来看，中等个体植物更能在有限光能的冠层中积累更多的生物量，竞争能力更强，易成为群落优势种。本研究中，随退耕年限延长，群落平均高度在26.8～40.6 cm间波动，物种丰富度和Shannon-Wiener在5～9，0.8～1.8之间波动，表明中等个体植物所占权重较大，群落物种数量保持动态稳定。草地群落高度与地上生物量呈显著正相关关系，主要是较高物种有更大空间获取光能，往往是群落地上生物量的主要贡献类群[22]。但群落高度与物种丰富度和Shannon-Wiener多样性指数呈显著负相关关系，可能与群落中光资源竞争有关，较高植物单位面积光截获量高于矮小植物，这种光能不对称性加速了物种间的竞争排斥速率，从而减少物种多样性[23]。

注：Ld:达乌里胡枝子；As:铁杆蒿；Sb:长芒草；Sv:狗尾草；Gu:甘草；Arm:蒙古蒿；Ac:茵陈蒿；Dm:香青兰；Gw:老鹳草Geranium wilfordii；Rk:鹅观草；Bi:白羊草；Pt:菊叶委陵菜；Ha:阿尔泰狗娃花Heteropappus altaicus；Aa：沙打旺Astragalus adsurgen；Clc:中华隐子草Cleistogenes chinensis；Ve:紫花地丁Viola yedoensis；Pb:二裂委陵菜；So:苦苣；Ag：茭蒿；早熟禾Poa annua。

多数研究表明，草地群落盖度、高度、地上/地下生物量比、物种多样性等会随演替时间延长而增加，草地结构不断优化和生产力逐渐提升，说明退耕或封育利于草地生态系统的恢复[12-16]。本研究中，退耕20 a草地群落的植物密度、高度和VA值均最低，盖度与地上生物量也出现明显下降(表2、图3)。这可能与演替过程中不同植物对资源需求的类型及其竞争强度的变化有关，如单贵莲等[16]对内蒙恢复草地研究指出演替进行至第13年后群落盖度、密度、地上/地下生物量开始下降。苗福泓等[17]对青藏高原封育草地的研究得出第6年时出现逆行演替现象。恢复草地持续演替至中期出现退化的现象，可能与植物种间竞争加剧以及土壤有机碳、氮消耗过快有关[24-27]。退耕20 a物种丰富度和多样性指数最大，此时群落中植物种类最为丰富，植物数量多，各物种间竞争强烈(图2)。植物种类与密度增加将导致对土壤碳、氮消耗增加，但群落植物凋落或根系周转产生有机物质的积累速率不足以满足植物吸收消耗的速率，导致土壤养分供应短缺[24]。根茎功能平衡理论认为，土壤资源供应不足将导致生物量更多地向地下根系中转移，导致地上生物量减少[25]。也有研究认为，长期封育下土壤表层大量凋落物累积降低了土壤有机碳周转率，导致土壤温度升高，土壤入渗与蒸发受限使得土壤水分有效性下降，都对地上生产力形成产生负面影响[26]。因此，有必要对退耕20 a草地根冠关系与土壤养分状况进行系统分析，以及探讨合理的调控措施对该年限群落物种组成和恢复进程的影响。

群落盖度与地上生物量随退耕年限增加总体呈增加趋势，而物种丰富度和多样性指数在不同年限间无显著变化，其中群落中物种丰富度基本保持在5～10种，且物种组成出现明显的周期性和嵌套现象[27]。退耕初期，受过去耕作的影响，退耕地土质疏松、土壤养分含量少且集中于表层[8]，使得一年生浅根系植物更容易存活而最先侵入。禾本科植物具有较强的捕获光和营养物质的能力，使其在恢复演替早期资源丰富环境中具有更强竞争力[28]。本研究中，狗尾草6—9月期间盖度和生物量均逐渐增大，在早期退耕草地群落中占据优势地位(表1)。随退耕年限延长，狗尾草消失。铁杆蒿成为退耕10～20 a草地群落主要优势种，其在群落中的盖度和地上生物量均较高(5.9%～34.4%，15.3 g/m2～147.2 g/m2)，盖度和地上生物量权重分别为12.2%～67.1%和11.3%～58.1%，表明铁杆蒿对群落盖度和地上生物量的贡献起着决定性作用(表1)。铁杆蒿为菊科多年生半灌木草本植物，具有抗旱能力强、根孽发达、繁殖力强的特点，使其成为黄土丘陵区草地群落分布最广的物种之一[29-30]。退耕30 a后，以禾本科多年生丛生植物长芒草为优势种，铁杆蒿为次优势种(群落中铁杆蒿盖度与地上生物量占比为25.1%和35.7%，长芒草为21.1%和25.9%)，群落盖度、地上生物量、物种丰富度和多样性指数均达到最大值，群落达到相对稳定阶段(表1、图4)，说明作为优势种的铁杆蒿和长芒草能大大提高群落盖度和生物量水平。但铁杆蒿和长芒草的VA均最低(0.27，0.33)，其原因是铁杆蒿为半灌木类，虽然植株较高，但叶片生物量占比较少，生物量主要储存在茎中，因此铁杆蒿群落盖度值最大时，其地上生物量依旧在增加。长芒草为多年生密丛下繁草，叶片生物量的不断累积对盖度影响较小。这是以铁杆蒿和长芒草为优势种草地群落的盖度不再随地上生物量增加而增大的重要原因(图5)。

图5 退耕草地群落盖度和地上生物量的拟合关系

退耕草地群落盖度与地上生物量关系可反映草地生态系统的资源吸收交换能力，覆盖度高的群落内的不同生活型物种组合对资源的利用效率往往比覆盖度低的群落高[31]。群落高度和盖度与地上生物量呈显著正相关关系，与物种丰富度和多样性指数呈显著负相关关系，说明提高群落高度和盖度能显著增加群落地上生物量，但降低了物种多样性(表2)。多数研究证实，群落盖度与地上生物量存在正相关关系，其中线性关系和幂函数关系最为常见[32-34]。当草地群落盖度为21.1%～84.3%，生物量为131.4～285.2 g/m2时，盖度与地上生物量间呈极显著线性正相关关系，当盖度值达到84.6%，地上生物量高于285.2 g/m2时，随着生物量增加草地群落盖度基本不变，说明草地群落盖度与地上生物量间存在不对称关系的拐点(图5)。根据黄土高原目前的植被恢复范围和人们对水资源的需要，Feng等认为黄土高原地区地上净初级生产力的上限值为(400±5) g C/(m2·a)[34]。本研究中，退耕5—30 a的草地群落地上生物量为118.8～250.5 g /(m2·a)，也有研究得出黄土丘陵区草地群落地上净初级生产力为131.1～370.0 g/(m2·a)[12,14,35-37]，均低于Feng等[34]提出的阈值，这种差异与研究对象和年限有关，有必要继续对不同地域和不同植被类型间地上生物量与盖度及物种组成关系进行研究。