邱晓聪

摘 要：外源磷的添加能为土壤微生物提供营养供给，使土壤微生物的活性增加，进而改变土壤有机碳的矿化速率，土壤有机碳矿化作为土壤呼吸的一部分，两者之间有着密切关系。该文综述了磷添加对土壤有机碳矿化的研究进展及磷添加对土壤有机碳矿化的潜在影响。

关键词：外源性磷;磷添加;土壤有机碳;矿化

中图分类号 S714文献标识码 A文章编号 1007-7731（2020）05-0115-03

土壤有机碳库作为陆地生态系统最大的碳库，其储量高达1500～2000Pg。占陆地生态系统总碳存量的2/3，超过大气碳库的2倍、地上生物量碳库的3倍，其微小的改变都将显著影响到大气碳的浓度[1]。土壤有机碳矿化作为土壤呼吸的一部分，是指土壤有机质分解变成CO2的过程，两者之间有着密切关系。它作为陆地不断向大气输入CO2的主要渠道，使得土壤呼吸在全球碳循环中起着极其重要的作用。外源磷的添加能为土壤微生物提供营养供给，改变土壤微生物的活性，进而影响土壤有机碳的矿化速率[2]。外源性磷输入对森林土壤碳吸存的影响在全球碳循环中具有十分重要的作用，因此，笔者阐述了国内外磷添加对土壤有机碳矿化的研究进展及磷添加对土壤有机碳矿化潜在的影响，以期为今后国内开展相关研究提供参考。

1 磷添加对有机碳矿化的研究进展

外源磷的添加能为土壤微生物提供营养供给，使土壤微生物的活性增加，进而加快土壤有机碳的矿化速率[2]。在高度风化且潮湿的热带地区，磷更是微生物活性的最主要限制因素[3]。例如，在哥斯达黎加的热带森林中，磷可能对有机物的分解及土壤碳损失起到限制作用，而施磷后对土壤呼吸则具有明显的刺激效果[4]。研究表明，如果碳源是有效的，微生物呼吸的初始呼吸速率会显著受到磷的限制[5]。

在亚热带地区，有人以城郊生态系统为例，按照城市—郊区—农村的横向梯度，探究氮磷提高对于土壤碳矿化的影响，发现磷富集有助于增加土壤碳矿化[6]。Allen and Schlesinger[7]对北卡罗来纳州的火炬松进行研究，发现磷添加会引起森林地面呼吸的较小增加，但是对于微生物生物量并无影响。另外，在亚热带湿地生态系统，有学者在我国太湖地区进行施磷研究，发现施磷后显著增加了土壤全磷和有效磷，刺激微生物活性，同时促进了DOC分子结构的简单化和DOC含量的增加，形成一种较为明显的碳损失[8]。也有学者以美国东南部湿地为例，发现在底物有效性供应好的情况下，有机物的矿化会受到磷的限制，加磷后造成了CO2在短期内的快速增加，并得到CO2速率会受养分有效性、碳底物质量等多种因子驱动的结论[9]。

在温带地区，有人通过对北方阔叶森林的研究，发现磷单独施用对天然有机碳矿化并无影响，但是当磷和凋落物结合添加后，会持续地增加有机碳矿化速率[10]。在我国温带人工林地区，磷添加对于真菌与细菌比产生了显著地正效应并显著减少了异养呼吸;但对于自养呼吸则无显著影响[11]。刘德燕等[12]研究了向湿地土壤中添加磷后土壤有机碳矿化、土壤可溶性有机碳和可溶性无机碳含量的变化，发现土壤有机碳的矿化速率与外源磷输入量呈正相关，土壤可溶性有机碳含量先减小后增加，而土壤可溶性无机碳含量则逐渐增加。

通常磷是植物和微生物的生长发育过程中的限制性因素[13]，而磷的添加能在一定程度上缓解磷的限制[14]。然而，也有相关的施磷实验的结果存在争议性，即分别表现为：刺激作用[7]，抑制作用[15]，或者对于土壤呼吸没有影响[16]。施瑶等[17]在内蒙古草原进行氮磷添加研究，发现随磷添加量增加，土壤总PLFA含量、细菌、放线菌、真菌数量及真菌/细菌比等指标呈先上升后下降的趋势，并认为适宜的磷添加对土壤微生物群落结构会有显著影响。刘洋[18]通过对高寒草甸有机碳的磷添加实验发现：低浓度P磷添加对土壤有机碳矿化的促进作用显著，而高浓度P添加对土壤有机碳矿化的影响则并不显著。可见，磷添加对于有机碳礦化的影响会因施加量、所处地域、土壤类型等因素的不同而表现出一定的差异。

2 磷添加对土壤有机碳矿化潜在的影响

微生物生物量及活性，通常被认为是受到碳限制，但微生物对碳的利用也可能受到磷限制，或者共同限制，尤其当活性碳成分较高时[19]。一些研究者发现，矿质化土壤碳组分和土壤有机碳库强度可能会因磷的有效性而得到提升[20]。磷对于生物活动的限制作用，在2种温带森林的矿质土壤中已得到证实，其影响结果表明，在高度风化的土壤中，磷对于微生物的限制作用可能是普遍存在的，因为磷素往往被铁铝氧化物所固定[21]。

2.1 磷输入对于土壤磷有效性 在生态系统中，氮磷养分之间通常存在着一种密切的协同效应，当其中某个元素出现富集时，则可能会导致另一个元素的限制[22]。目前，氮沉降已成为全球气候变化的重要方面，氮输入的增加使得土壤pH值降低，同时增加了磷素被铁铝氧化物固定的潜在可能性，减少磷对植物和微生物有效供应[23]，诱发磷对微生物及植物生长过程的限制。但是，当磷成为限制因素时，植物及微生物又会因环境的变化而产生适应性行为，它会通过其本身所具有的生理机能，进行相应的磷酸酶合成，以获取它所需要的限制性养分[24]。有研究表明，磷酸酶合成主要受微生物组织的磷需求及环境中的磷有效性所调控，且与磷有效性呈负相关关系[25]，所以在磷成为限制因素后，土壤中的磷酸酶含量往往较高。因此，本研究假设：当外源磷输入且输入量足以抵消原有的磷限制时，土壤磷有效性会得到明显提升，磷限制状况将得到缓解，其磷酸酶含量亦会显著降低。因为，外源磷输入提供了较为充足的无机磷来源，降低了微生物依赖有机磷矿化来作为其磷素来源[26]，进而使得微生物对磷酸酶合成的代谢投入减少[27]。

2.2 外源磷对于土壤微生物 有研究表明，土壤磷有效性对于亚热带天然林中的植物及土壤微生物是一个显著的限制因素[28]，且受磷限制的森林可能是有利于土壤碳的存储与积累[29]。当磷有效性增加，微生物对碳的利用效率（MBC）会因微生物群落结构改变而增加，表现为真菌生物量及真菌与细菌比值上升[30]，而真菌较细菌通常具有更大的碳需求[31]。Liu等[32]在热带森林通过磷添加对微生物群落的研究，发现磷添加对微生物群落结构产生了相应的影响，刺激土壤微生物生物量增加，并显著增加了丛枝菌根真菌的相对丰度;同时也使得土壤中轻组碳和总碳显著减少;此外，外源磷对森林土壤碳矿化的促进作用主要在加入的初期，且随着添加磷浓度的增加，其促进作用也得以加强;在添加一段时间后，这种促进作用逐渐减弱并且有可能转变为抑制作用[33]。因此，就磷添加对微生物影响而言，我们可以假设：当足够的磷输入后能显著刺激微生物活性，使微生物群落结构改变，真菌生物量大为增加，进而对土壤有机碳的分解利用加快，但到后期有机碳的释放速率可能会明显降低。

2.3 不同森林類型对磷输入的响应 此外，森林演替过程中所形成的不同森林类型，也有可能会导致C、P有效性的变化[34]。在成熟林中，由于其经历的演替阶段较长，常表现为氮饱和状态，但土壤磷却在此期间经生物摄取及风化淋溶后，多成为限制因素;而在年轻林分中，由于其演替阶段较短，通常被认为是氮限制的[13]。Liu等[35]以3种热带演替森林为例，通过加磷实验发现：磷添加对微生物成长的影响，很大程度上取决于森林的土地利用历史，其结果表现为在成熟林中，磷添加显著增加了微生物生物量并且改变微生物群落结构，使土壤呼吸显著增加;在针阔混交林，微生物生物量未对磷添加有显著响应，但土壤呼吸和真菌-细菌比被显著增加;在针叶林，微生物生物量和群落结构则无影响。有人也发现类似的结果：施磷会导致CO2通量在短期内显著增加，但在培养后期，CO2排放量对磷添加的响应则与森林类型存在一定的相关性[36]。因此可以假设：在米槠天然林分中，由于其碳氮元素累积时间较长，它对于外源磷输入的响应明显，其微生物活性及碳循环在施磷后，会产生显著的刺激效果;而杉木人工林，由于其演替阶段较短，碳氮元素的累积时间亦较短，所以它对于外源磷输入的响应效果可能不及米槠林分。

3 展望

研究外源性磷添加对土壤有机碳矿化及磷素有效性的影响具有一定的现实性意义。通过合理施肥措施对于土壤碳矿化影响机制的研究，一方面，可以为我们进一步认识该地区森林土壤碳循环提供相应依据;另一方面，也有利于该地区的地力维持和森林生态系统的可持续经营。当前，亚热带地区有关研究相对较少，今后应加强这方面的研究。

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（责编：张 丽）