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水流对鱼类生理生态学影响的研究进展

2020-04-08许亚琴吴立新陈炜

现代农业科技 2020年4期
关键词:免疫流速鱼类

许亚琴 吴立新 陈炜

摘要    水流是鱼类生活环境中的重要影响因子之一,对鱼类的行为和生理生态等产生直接或间接的影响。水流运动对鱼类的摄食、生长、营养成分、免疫等均会产生影响,不同强度的水流运动训练对鱼体物质代谢产生的影响也不尽相同。本文综述了水流运动对鱼类的生长、生理学等各方面影响的研究进展,以期为鱼类养殖实践提供参考。

关键词    鱼类;流速;生长;营养;免疫

中图分类号    S911        文献标识码    A

文章编号   1007-5739(2020)04-0199-02                                                                                     开放科学(资源服务)标识码(OSID)

鱼类是一种水生脊椎动物,其生长受到如温度、水流、溶氧、盐度、光照、pH值等诸多环境因子的影响,其中水流直接或间接地影响鱼类的行为和生理生态等方面。游泳活动是鱼类重要的生命活动之一,而水流作为鱼类生活环境中重要且复杂的生态因子,对鱼类生存和繁殖等活动起着重要作用[1]。在流速对鱼类生长影响的研究方面,国内外已有相关的报道。传统理论认为,水流因子是一种阻碍因子,会影响鱼类代谢,阻碍鱼类的生长。但关于“水流运动对鱼类是否有益”这一观点一直存在争议。有研究报道表明,鱼类的生长率和摄食率与流速成负相关,但更多的研究报道则表明持续的水流运动促进鱼类生长,但不同流速对鱼类的生长率产生不同影响。通常认为这些差异的产生与鱼的种类、个体差异、训练方式、持续时间、训练环境等条件密切相关。

鱼类的感觉器官受水流的刺激产生相应的运动方式及反应机制。生活在流水中的中上层鱼类可根据流速和流向调整自身的游泳速度和方向,具有明显的趋流性,保证自身处于逆流游泳状态或停留在某一特定位置上,其运动强度、游泳状态和能量消耗明显受水流速度的影响[2-3]。水流主要是通过影响鱼类的游泳运动,从而影响鱼类的新陈代谢和生理应激反应,最终引起鱼类摄食、生长、营养成分、免疫机能等发生变化。不同强度流速运动下鱼体的物质代谢和能量代谢会产生不同变化。开展鱼类运动训练的主要原因是提高鱼类的存活率、摄食率、生长率、免疫能力等。

1    水流对鱼类生长的影响

大量的研究表明,在适宜的流速下鱼类的生长率达到最高,低流速时鱼类会相互攻击导致更多的能量消耗,高流速时鱼类无氧代谢的增加会形成大量氧债,最终导致鱼体疲劳从而影响生长。李大鹏[4]研究表明,史氏鲟幼鱼的生长率随着流速的增加而增加,在0.18 m/s流速时生长率显著高于0.06 m/s流速时生长率,幼鱼期生长率的高流速组也显著高于静水组。German等[5]研究表明,在0.5、1.0、1.5 bl/s 3种流速下,经过10周的养殖试验后鱼的增重和摄食率显著变化,特定生长率在0.5、1.0 bl /s流速下显著高于1.5 bl /s,食物转换率则相反,但宋波澜等[6]研究表明,多鳞四须鲃在3种流速下的特定生长率0.7 bl/s的流速最高,静水组次之,2.0 bl/s最低。East等[7]研究表明,北极红点鲑在0.85 bl/s的流速下生长率最高,而高流速组为最小。魏小岚等[8]研究表明,斜带石斑鱼在流速1.0 bl/s下进行8周的训练后增重率显著高于其他组,而在2.0 bl/s流速组则显著低于其他流速组及静水对照组。李秀明[9]研究表明,中华倒刺鲃1、2 bl/s训练组生长率高于对照组和4 bl/s流速组,而摄食率随着流速的增高而增高。但也有部分研究表明,流速对一些鱼类的生长不产生影响,例如水流运动训练对虹鳟和斑鮰的生长效率没有产生显著影响[10-11]。

鱼类的种类差异对流速运动训练促进鱼体生长的效率有不同的影响。通常水流更有利于生活习性活跃的鱼类,比如成年斑马鱼在13 bl/s下训练4周后体长和体重高于对照组[12],而水流對金鱼、牙鲆等不太活跃的鱼类通常没有影响。鱼类的个体大小差异及训练时间也会影响水流运动训练,40 g的史氏鲟稚鱼经过35 d的运动训练后生长率随着流速的增加而增加,在0.18 m/s生长率最高;而幼鱼期的史氏鲟经过90 d的训练生长率变化不显著,而经过240 d长期训练的史氏鲟低流速组生长率更高[4]。

有研究表明,中等流速是最适合鱼类生长的流速,鱼类的游泳速度都有一个上限,当流速高于这个上限时,就会过量消耗鱼体能量,严重阻碍鱼类的生长。适宜的流速可以提高鱼类生长率,究其原因如下:一是适宜的水流运动可以增加鱼的摄食,促进生长[9];二是可以增加鱼类肌肉密度和蛋白质的含量,使体重增加。三是鱼类的相互攻击行为减少,降低生长耗能[7]。

2    水流对鱼类肌肉纤维结构的影响

鱼类最典型的肌肉有2种,主要由白肌组成,另一种是分布在侧线下方表皮的红肌。肌肉的结构、颜色、肌纤维密度及分布是肉质评价的重要指标。虹鳟在一定程度的游泳锻炼下肌纤维更加发达,红肌比例显著增加[13],中华倒刺鲃低流速组红白肌纤维直径和密度均无明显变化,但高流速组红白肌直径显著降低,肌纤维密度明显增加[14]。金鱼在水流运动训练4周后,训练组红肌纤维数目高于对照组,直径方面则两者无显著性差异[15]。

目前,许多研究者认为,运动训练促进鱼类白肌纤维直径和数目的增加,可提高生长率[9],但有一些鱼类在水流运动训练下肌肉纤维的数目、直径无显著变化,这和鱼的种类差异性有关。

3    水流对鱼类体营养成分的影响

脂肪和糖是动物体最主要的能源物质,蛋白质是维持细胞结构和功能的基本物质,有些情况下也可以分解供能。水流运动会使鱼体营养成分如脂肪含量及脂肪酸组成等发生变化。Ogata等[16]发现,日本鲆在3种流速下低流速组的脂肪含量显著高于其他组。中华倒刺鲃幼鱼1、2 bl/s训练组脂肪含量高于4 bl/s训练组[9]。多鳞四须鲃的肌肉蛋白质含量流速组高于静水组,而脂肪含量则恰好相反,对照组最高,低流速组次之,高流速组最低,各组间差异显著,持续游泳运动能量消耗大,促进了体内脂肪的氧化分解,导致肌肉脂肪含量显著减少[6]。

必需氨基酸和脂肪酸含量也是评价肉质品质的重要指标。水流运动对鱼体蛋白质和脂肪含量产生显著影响,进而对氨基酸和脂肪酸的含量也产生了一定程度的影响。在多鳞四须鲃的研究中发现,谷氨酸、甘氨酸等鲜味氨基酸含量在高流速组最高,而低流速和静水组则无显著变化[6]。朱志明[17]研究发现,多鳞四须鲃肝脏中的单不饱和脂肪酸含量随运动强度上升而增加。中华倒刺鲃幼鱼1、2 bl/s训练组氨基酸含量高于对照组和4 bl/s训练组,而脂肪酸含量无显著性差异[9]。

肌肉中营养成分对评价鱼类肌肉品质有重要的参考价值,但不同的流速使鱼类肌肉中蛋白质和脂肪含量不同,这可能与水流运动训练的方法、条件、环境、饵料等,以及鱼种类的不同有关。但总体来说,水流运动训练可以改善鱼类肉质品质,提高营养价值,使鱼肉更加鲜嫩美味。

4    水流对鱼类免疫能力的影响

水流因子不仅影响鱼类的游泳行为、生长、品质等,也能影响鱼类的免疫能力。目前有关运动训练对人和哺乳动物免疫力的研究有很多,但是水流运动训练对鱼类免疫影响的研究相对较少。有研究表明,斜带石斑鱼经过8周的水流运动训练,在1.0 bl/s流速组溶菌酶活性显著增高,碱性磷酸酶和酸性磷酸酶活性在低流速组均显著高于对照组,高流速组则与对照组没有显著差异[8],这可能是因为水流运动训练强度过高。宋波澜[18]研究表明,红鳍银鲫的碱性磷酸酶活性随着流速的增大而增大。Azuma等[19]发现,大麻哈鱼在水流速度分别为2、13、23 cm/s的运动训练之后,各组的免疫球蛋白含量差别不显著,但是SOD差异显著;而中华倒刺鲃幼鱼的生长率随着流速的增大而增大,但是免疫酶活性先升高后下降[20]。

適宜强度的水流运动不仅不会对鱼类产生副作用,相反还有助于鱼机体机能和身体素质的提高,也有利于提高免疫能力,但过量运动也会降低鱼体的免疫能力[21]。

5    结语

近年来,随着我国水产养殖业的迅速发展,集约化高密度养殖模式导致养殖空间拥挤,鱼类活动空间范围小,游泳运动减少,造成商品鱼质量严重下降,例如,脂肪堆积、肌肉松弛、蛋白质和鲜味氨基酸含量低、味道差、经济价值下降、鱼体免疫能力下降。因此,对养殖鱼类进行一定强度的运动训练,不仅在促进鱼类生长方面具有一定的作用,而且能够提高鱼体的非特异性免疫能力,提高鱼养殖成活率和经济效益。

截至目前,水流对鱼类行为和生理生态学特征的影响领域已积累了一定的研究资料,为今后该领域更深入的研究奠定了基础,但主要集中在对行为、代谢及生长等方面的研究,对于流速对鱼类营养、免疫等影响的研究还偏少。制定合适的流速训练不仅要考虑鱼类个体差异、养殖环境、养殖密度和季节,还要考虑训练方法及时间,这些还需要进一步的研究。流水养殖模式的探索和应用不仅有利于养殖鱼类的生长和健康,也将促进水产养殖业的快速健康发展。

6    参考文献

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