周聪颖， 张孟婷， 张 洪， 何婷婷， 王福楷， 任梦星， 康晓慧

(西南科技大学 生命科学与工程学院， 四川 绵阳 621010)

杂草是影响作物产量的重要因素，具有很强的适应性和抗逆性，每年全世界因杂草危害造成的农作物减产平均为9.7%[1]。茶(Camelliasinensis)是多年生常绿灌木，茶园生态系统比一般的农田生态系统稳定。茶园杂草种类较多，丰富度高，种群结构复杂，其不仅影响茶树生长，同时还能为某些茶树虫害提供栖息场所，成为病虫害的过渡寄主，或其本身就携带危害茶树的病虫害[2]，从而对茶树造成间接危害。张朝贤等[3]认为，相对于除草茶园，不除草茶园茶叶减产14.98%～19.84%。近年来，杂草控制仍然以方便、快捷、有效的化学防除为主，然而，连续的和不加选择的使用除草剂不仅加重环境危害[4]，还导致除草剂抗性杂草生物型发展[5-6]，且可能危害人类健康[7]。因此，需要寻求对环境友好的杂草控制方法。间作即是在相同地块同时种植2种及以上作物，其可以作为有效地杂草管理策略[7]。间作作物通过与杂草竞争资源或释放某些化感物质抑制杂草生长[8]；除抑制杂草外，间作还可改良土壤肥力、增加生物多样性与提高经济效益等[9]。与单一的种植模式相比，玉米-豆科间作对降低杂草密度和杂草生物量的效果较好[10]，小麦-油菜-豌豆和小麦-油菜间作较单独种植可更好地抑制杂草的生长[11]。有关茶园间作研究多以栽种绿肥、黄豆控制幼龄茶园杂草。黎健龙等[12]研究发现，幼龄茶树与大豆间作能有效改善茶园小气候、减少虫害和杂草的发生，显著地提高茶园的经济效益。芋头〔Colocasiaesculenta(L.) Scnoot〕别名青芋、芋艿、芋根、芋魁和土芝等，为天南星科(Araceac)芋属(Colocasia)多年生块茎植物，常作1年生作物栽培，原产于印度，我国以热带、亚热带地区种植最多。芋头属多用途植物，以积累养分肥大形成肉质球茎，其营养非常丰富。生长高峰期6—8月[13]，期间迅速生长，叶面积指数高达2.927[14]，田间封闭程度高，可有效抑制杂草对光热资源的获取。SILBANUS等[15]研究发现，黑胡椒(Pipernigrum)间作芋头可降低疫霉根腐病和杂草的发生率。目前有关茶与白芋的间作模式研究鲜见报道，鉴于此，以茶-芋间作茶园和单作茶园杂草为研究对象，通过田间调查、标本采集及鉴定等探讨茶-芋间作模式对茶园杂草群落的影响，明确茶-芋间作茶园杂草的危害特点，以期为茶园杂草的科学防控提供新策略。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2018年在四川省北川羌族自治县擂鼓镇盖头村茶叶基地进行，为四川省名优绿茶的重要产区之一，属于亚热带湿润季风气候，年均降水量825.8～1 417 mm，海拔1 000 m以上。试验地为山顶缓坡地，昼夜温差大，多云雾，砂质壤土，30 cm土层深度有机质含量≥1.5%，pH 4.5～6.5。

1.2 材料

茶树品种：北川苔子茶(Camelliasinensiscv.Beichuan-zhongyezhong)，北川中叶种，是野生茶树长期进化形成的高山茶树品种[16]。试验茶树生长管理基本一致，树龄约30 a，茶蓬高度80 cm，树幅宽100～110 cm，行距1.5 m。

芋头品种：白芋〔Colocasiaesculenta(L).Schott(Araceae)〕，农家品种。

1.3 方法

1.3.1 试验设计 试验设2个处理，茶-芋间作茶园和茶单作茶园(CK)。茶单作茶园处理，茶行间距1.5 m，不间作作物，茶-芋头间作茶园处理：茶行间距1.5 m，芋头带状种植，于3月以球茎种植在茶行间，每穴间隔0.5 m，每穴1株，密度13 050株/hm2。小区面积为100 m2，小区顺序排列，每个处理3次重复。试验小区除间作作物之外，其他管理保持一致，不施用任何除草剂、杀虫剂等可能影响杂草生长的药剂。

1.3.2 杂草调查 6—8月每隔15 d左右调查1次，每种间作模式选取3块规模较大的茶园进行调查。每个小区按5点取样，固定样点调查，样方大小1 m2(1 m×1 m线框定点)，现场观察记录样方内的杂草种类及株数等指标。植物种类鉴定参考《中国杂草志》[17]；参照文献[18]的方法计算每个时段茶-芋间作和单作茶园杂草的田间密度(density，D)、频度(frequency，F)、均度 (uniformity，U)、丰富度(richness，S)、相对密度(relative density，RD)、相对频度(relative frequency，RF)、相对均度(relative uniformity，RU) 和相对多度(relative abundant，RA)[18]。相对多度综合了实际调查数据和统计数据，可作为衡量群落中优势杂草的指标。相对多度大的被视为该类茶园的优势种类。茶园杂草优势种群的判定根据李儒海等[19]对麦田杂草优势种类的分类标准：优势杂草，相对多度≥30%，作为防除的重点；局部优势杂草，15%≤相对多度<30%，部分田块的危害重；次要杂草，5%≤相对多度<15%，可能会上升为优势杂草；相对多度<5%，一般性杂草，危害程度低或偶见。

S=调查区域内杂草的种类数

RA=RD+RF+RU

1.4 数据处理

采用Excel 2016和Origin 22.0进行数据整理、计算和绘图。

2 结果与分析

2.1 茶-芋间作与单作茶园杂草的种类及生活型

2.1.1 杂草种类 从表1看出，试验区常见杂草共有20科37种，其中，菊科7种，禾本科4种，桔梗科和蓼科各3种，其余16科每科各1～2种。而茶-芋间作茶园有杂草17科24种，单作茶园杂草有16科30种，表明，茶园间作芋头对茶园生态系统的生物多样性影响较小。2种模式茶园均存在的杂草有13科17种，如，牛膝菊(Galinsogaparviflora)、野茼蒿〔Crassocephalumcrepidioides(Benth.) S. Moore〕等；单作茶园特有杂草主要为马唐〔Digitariasanguinalis(L.) Scop.〕、看麦娘(AlopecurusaequalisSobol.)、鱼眼草(Dichrocephalaauriculata)和三叶鬼针草(BidenspilosaL.)等恶性杂草；茶-芋头间作茶园特有杂草为半边莲(Lobeliachinensis Lour.)、雀舌草(StellariauliginosaMurray)、酢浆草(Oxaliscorniculata)、积雪草(Centellaasiatica)和蛇莓(Duchesneaindica)等耐阴性杂草。

表1 2种模式茶园的杂草种类

2.1.2 杂草的生活型 从图1可见，茶-芋间作和单作茶园中杂草的生活型组成趋势一致，即1年生杂草最多，其次是多年生杂草，2年生杂草最少。其中，茶-芋间作茶园1年生、2年生和多年生杂草分别占75.00%、4.17%和20.83%；单作茶园的分别占63.34%、3.33%和33.33%。茶-芋间作茶园与单作茶园相比，多年生杂草占比降低12.5%，1年生杂草占比提高11.66%。单作茶园1年生杂草主要为尼泊尔蓼、丛枝蓼和薄叶新耳草，多年生杂草主要为繁缕和野茼蒿；茶-芋间作茶园1年生杂草主要为蕺菜、宽叶母草和尼泊尔蓼，多年生杂草主要野茼蒿和繁缕。

Fig.1 Life form of weed in tea plantation under tea-taro intercropping pattern and tea mono-cropping pattern

2.2 茶-芋间作茶园杂草的群落特征

从图2可知茶-芋间作与单作茶园杂草6—8月的群落特征。

茶-芋间作可以影响茶园杂草群落的结构，改变优势杂草的种类。茶-芋间作茶园主要优势杂草为野茼蒿(60.62%)、薄叶新耳草(46.22%)、蕺菜(42.00%)、宽叶母草(36.68%)及尼泊尔蓼(35.48%)。间作芋头可以降低茶园中优势杂草尼泊尔蓼和薄叶新耳草的相对多度。茶-芋间作茶园优势杂草组成随时间发生变化：野茼蒿-蕺菜-薄叶新耳草，野茼蒿-蕺菜-尼泊尔蓼，宽叶母草-野茼蒿-尼泊尔蓼-薄叶新耳草-蕺菜，宽叶母草-野茼蒿-尼泊尔蓼-薄叶新耳草，薄叶新耳草-宽叶母草-蕺菜-野茼蒿-尼泊尔蓼；局部优势杂草组成群落为丛枝蓼，丛枝蓼-蕺菜。其余杂草为次要杂草和一般性杂草。

单作茶园6—8月平均相对多度列前3的杂草分别为尼泊尔蓼(56.22%)、薄叶新耳草(49.74%)和丛枝蓼(32.54%)，是茶园夏季杂草防治的重点。优势杂草随时间的变化有所改变，其变化为尼泊尔蓼-薄叶新耳草-丛枝蓼，尼泊尔蓼-繁缕，薄叶新耳草-尼泊尔蓼-丛枝蓼，薄叶新耳草-碎米荠；局部优势杂草组成群落变化为野茼蒿，薄叶新耳草-丛枝蓼，野茼蒿-碎米荠，丛枝蓼-尼泊尔蓼-野茼蒿。其余为次要杂草和一般性杂草。

Fig.2 Community characteristics of weeds in tea plantation under tea-taro intercropping pattern and tea mono-cropping pattern

2.3 茶-芋间作对茶园杂草的防控效果

从表2看出，茶-芋间作对茶园杂草总量具有较强的防控作用。茶-芋间作对夏季(6—8月)茶园的杂草防效为56%～92%，平均防效为73.6%，最高防效达92%。茶-芋间作茶园杂草总丰富度为6～14，较单作茶园(17～20)明显降低；6—8月各时间段茶-芋间作茶园杂草丰富度分别较单作茶园降低17.6%、68.4%、55.0%、47.4%和50.0%。茶-芋间作茶园杂草密度也远低于单作茶园，单作茶园夏季杂草密度为130～284株/m2，茶-芋间作茶园杂草密度为24～57株/m2，单作茶园夏季杂草平均密度为197株/m2，是茶-芋间作茶园杂草平均密度(44株/m2)的4.5倍。

从图3看出，茶-芋间作茶园杂草的密度维持在较低水平，单作茶园杂草密度均高于间作茶园，差异显著，杂草密度变化范围较间作茶园更大。单作茶园杂草密度从6月开始以较快的速率增加，在杂草密度达到高峰(284±42)株/m2后逐渐降低；茶-芋间作茶园杂草密度变化趋势较平缓，整个间作茶园夏季杂草密度为44株/m2左右。

表2 茶-芋间作对茶园杂草的防控效果

注：表中丰富度数据为杂草种类数，平均密度为3次重复的平均值及其标准误差。

Note: The richness data in the table are the number of weed species. The average density is the average value of three repetitions and standard error.

图3茶-芋间作与单作茶园杂草的平均密度变化

Fig.3 Variation in average density of weed in tea plantation under tea-taro intercropping pattern and tea mono-cropping pattern

3 结论与讨论

研究结果表明，茶-芋间作与单作茶园杂草种类多样性无显著差异。TURNER等[20]指出，杂草管理重要的是生态系统之间的平衡，间作作物是有效的杂草管理措施，有利于消除杂草丛生对作物品质的影响以及维持生物多样性。2种模式茶园均出现的杂草种类有17种，占调查杂草种类的45.95%，但茶-芋间作茶园相较于单作茶园减少恶性杂草(如马唐)的发生，增加较多的耐阴低生物量杂草(半边莲和积雪草)；同时，间作芋头能改变杂草总体的生活型，以更多1年生杂草取代单作茶园的多年生杂草，有利于减轻杂草对茶树生长的危害。表明，茶园间作芋头能够达到较好的杂草管理目的。单作茶园主要的优势杂草为尼泊尔蓼、丛枝蓼、薄叶新耳草、野茼蒿和碎米荠，其是重点防治杂草；茶-芋间作茶园主要优势杂草为野茼蒿、蕺菜、薄叶新耳草、宽叶母草和尼泊尔蓼。此外，由于茶-芋间作茶园杂草密度最高未超过57株/m2，因此，可以减少杂草防治的次数。

茶-芋间作茶园夏季(6—8月)能显著降低杂草的物种丰富度和杂草密度，对杂草最高防效达92%；茶园间作其他植物可以有效控制杂草可能存在2方面的原因：一是间作作物掠夺杂草的光照、水分和营养等资源[21]；二是间作作物产生化感物质抑制杂草种子萌发、杂草的生育进程[22]。芋头在夏季迅速生长，芋叶叶面积系数达6.5，叶面积指数为1.525～2.927[14,23]，能够迅速封闭茶行，掠夺杂草生长所需的光热资源。芋头属于浅纤维根作物[24]，根系主要分布在20 cm土层以上，茶树属于深根系作物，在5～45 cm土层均有分布，吸收根主要集中分布在20～30 cm土层[25]。可见，茶与芋可以共存，从不同水平的土壤剖面获取水和营养，同时芋能够降低杂草对土壤资源的利用及其恶性发生率。化感作用是生物体之间天然存在的干扰生态现象，已知包括植物化感的生物活性化合物合成和释放[26]，这些化感物质能够作为天然杀虫剂，可以解决土壤和环境污染问题，杂草生物型的抗性发展，以及滥用合成除草剂引起的健康缺陷[27]。化感作用通常不是通过单一的化感物质而是混合化感物质释放影响受体的生长发育[28]，已了解的化感物质多数是通过含水萃取得到的化感水性提取物[27]，其来源于植物的次生代谢产物[29]。植物为了确保自身的生长区域产生抑制其他植物生长的物质，包括萜类化合物基本油和倍半萜内酯，芳香族化合物，简单的酚、酚酸、醌、香豆素和O-羟等；此外，还有苯并恶嗪类、硫代葡萄糖苷、喹啉类、氰基糖苷、皂苷、胡桃醌和许多其他不同的次级代谢产物[29-30]。WONG等[31]通过蒸汽蒸馏分离芋头球茎的挥发性成分得到60种化合物，其中脂肪酸(50.3%)、杂环化合物(16.6%)、酚类(9.3%)和醇类(7.8%)具有化感作用的潜在能力。但具体是何种原因导致间作芋头对茶园杂草具有一定防效还有待进一步深入研究。

与单作茶园相比，茶-芋间作可降低恶性杂草的发生，改变杂草群体的生活型，使1年生杂草种类增多，维持茶园生态系统稳定；还可降低茶园中优势杂草的相对多度，使其演变为局部优势杂草、次要杂草或一般性杂草，同时提高茶园中非优势杂草的相对多度，使非优势杂草随时间演替为优势杂草。茶-芋间作与单作茶园相比，能显著降低杂草的物种丰富度、杂草密度。总体看，间作芋类作物可达到较好的杂草管理目的，是促进生态茶园建设的有效管理措施之一。