王伟民　董茂锋　唐红霞　张栩　温广月

摘要：随着转基因技术的研究和发展，耐草甘膦转基因玉米已经被大面积种植，在未来农业发展中将具有十分广阔的应用前景。粮食安全问题一直以来都是世界关注的重点问题，耐草甘膦转基因玉米的发展是解决粮食安全问题的一个重要途径。对耐草甘膦转基因玉米的安全性、草甘膦对转基因玉米田杂草的防除效果、草甘膦在玉米上的最大残留限量、草甘膦及其代谢物氨甲基磷酸的毒性等进行相关概述，以期为我国转基因玉米的产业化发展提供参考。

关键词：草甘膦;转基因玉米;安全性;最大残留限量;毒性

中图分类号：S513文献标志码：A文章编号：1003-935X（2020）04-0001-06

Research Progrcess in Transgenic Glyphosate-Tolerant Maize

WANG Wei-min，DONG Mao-feng，TANG Hong-xia，ZHANG Xu，WEN Guang-yue

（Institute for Agri-Food Standards and Testing Technology，Shanghai Academy of Agricultural Sciences，Shanghai 201403，China）

Abstract：With the research and progress in transgenic technology，transgenic glyphosate-tolerant maize had been planted in large areas，and it is expected to would be widely applied adopted in agriculture in the near future. Food security with the development of transgenic glyphosate-tolerant maize is always the focus of great interest in the worldwide. This article gave gives an overview on the safety of glyphosate-tolerant maize，glyphosate weed control efficacy of glyphosate，its maximum residue limit of glyphosate in corn，and about the toxicity of glyphosate and its metabolite aminomethyl phosphonic acid，etc.，providing some reference onconsidering the commercial plantingation of transgenic maize.

Key words：glyphosate;transgenic maize;security;maximum residue limit;toxicity

草甘膦于1970年由孟山都公司的John E. Franz首次合成并测试了其作为除草剂的性能，1974年商业化之后便被广泛应用，1996年引进转基因抗草甘膦作物后，其受欢迎程度更是稳步提升[1]。草甘膦凭借其广谱高效、环境友好等优点现已成为世界上应用最广泛的灭生性除草剂。草甘膦的作用方式是独一无二的，是唯一一种以5-烯醇丙酮基莽草酸-3-磷酸合酶（EPSPS）为靶点的除草剂。现代生物技术是农作物遗传改良的一种有效手段，用以增强或增加农作物某些优良特性，其中耐草甘膦转基因作物是目前已做成功的例子[2]，耐草甘膦转基因作物可以使用非选择性除草剂草甘膦进行作物田杂草进行有效控制。

玉米是我国第一大粮食作物，也是全球第一大粮食作物，全球年产量超过10亿t，同时玉米还是种植范围最广、单产潜力最高、用途最多的作物[3]。据统计，我国每年玉米田草害面积达 2 667万hm2，占播种面积的70%以上，一般可造成玉米減产 20%～30%，严重地块达40%[4]。目前对于玉米田杂草的防除，除了常规的农业防除、化学药剂防除等，培育耐草甘膦转基因玉米也是一种有效的手段。可以相信，作为我国三大主要粮食作物之一，转基因玉米在未来发展中将具有十分广阔的应用前景。随着转基因生物技术的不断发展，全球转基因作物种植面积持续增长，已从1996 年的170 万hm2增加到2018 年的 1.917 亿hm2，产生了巨大的社会效益和经济效益。据国际农业生物技术应用服务组织（ISAAA）统计，在转基因玉米上共有238个转化事件被许可应用种植，其中耐除草剂的转基因玉米共有210个转化事件，是获得商业化批准最多的转基因作物。其中145个转化事件为转耐草甘膦基因，165个转化事件为转耐草铵膦基因。2018年全球转基因作物种植面积的30.7%为转基因玉米，转基因玉米种植面积高达到5 890 万hm2，从全球单一作物的种植面积看，2018 年转基因玉米的应用率为30%[5]。

1 耐草甘膦转基因玉米的环境安全性

在转基因作物种植过程中其外源基因表达产物有可能进入土壤生态系统并引起土壤微生物、酶活性的改变，直接或者间接影响土壤营养元素转化的相关过程[6]。转基因玉米瑞丰1号-双抗-12-5（RF1-12-5）种植对根际土壤酶活性、微生物群落影响的研究结果表明，在玉米6～8叶期、大喇叭口期、抽雄期、乳熟期、收获期等5个生育期内，RF1-12-5与其非转基因对照品种瑞丰1 号（RF1）根际土壤碱性蛋白酶、脲酶和酸性转化酶活性均没有显著性差异;RF1-12-5 根际土壤过氧化氢酶活性在收获期、碱性磷酸酶活性在乳熟期显著低于RF1，其他生育期差异均不显著;在5 个生育期内，RF1-12-5 与RF1 根际土壤微生物群落的Shm2nnon 多样性指数、McIntosh 均匀度指数和Simpson 优势度指数均不存在显著性差异，主成分分析未发现RF1-12-5 与RF1根际微生物功能多样性存在规律性差异[7]。Powell等的研究结果表明，耐草甘膦玉米施用草甘膦后，会导致真菌生物量增加[8]，例如在转基因大豆田中施用草甘膦后，没有明显增加大豆对茄腐镰刀菌（Fusarium solani）的敏感性[9]。草甘膦在土壤中具有很短的半衰期和土壤基质的强吸附力，所以通常认为草甘膦对土壤非靶标生物的影响较小，研究结果表明，草甘膦对于土壤微生物没有负面影响[10]，按照草甘膦推荐剂量施用，草甘膦对土壤微生物是低风险的[11];施用过草甘膦的不同土壤与空白对照虽然在呼吸方面有一定的差异，但是在土壤功能多样性方面未见差异[12]。祝旋的研究结果表明，转CryAb/Ac和G10evo-epsps基因抗虫耐草甘膦复合形状玉米品种12-5在自然情况下对非靶标昆虫蜜蜂和家蚕以及土壤动物蚯蚓的安全没有威胁[13]。2014—2015年的研究结果表明，在荒地条件下，转基因玉米双抗12-6与对照的非转基因玉米在生存竞争方面无显著性差异;在栽培地条件下，转基因玉米与非转基因玉米在株高、覆盖度以及产量方面均无显著性差异;对田间杂草多样性影响试验结果表明，转基因玉米田与对照的非转基因玉米田内，杂草种类、密度等均无明显差异，即转基因玉米对田间杂草多样性并无明显影响[14]。

转Bt基因玉米、耐草甘膦玉米、及两者复合形状玉米对节肢动物食物网结构未产生明显的变化，说明至少在短期内，转基因玉米不会对节肢动物的生物区系产生任何负面影响[15]。转基因玉米C0010.1.1 田间节肢动物群落结构与受体品系和常规种基本相似，与对照相比，该转基因玉米对田间节肢动物群落的影响无显著性差异[16]。抗虫耐除草剂转基因玉米C0030.3.5（外源基因Cry1Ab 和epsps）对水生动物环境的安全性结果表明，与亲本DBN318组大型蚤相比，体长、存活率、新生幼蚤总数等没有显著性差异（P>0.05）;28 d饲喂试验结果表明，抗虫耐除草剂玉米C0030.3.5没有对大型蚤生长和繁殖产生不良影响[17]。

2 耐草甘膦转基因玉米的安全性

1993年经济发展合作组织（OECD）提出了食品安全性分析的实质等同性原则，即生物技术产生的食品及食品成分是否与目前市场上销售的食品具有实质等同性，并得到世界卫生组织（WHO）、联合国粮食及农业组织（FAO）、国际食品法典委员会（CAC）的认可。关键成分分析、营养学评估、毒理学评估与致敏性评估、抗生素抗性等标记基因的安全性是转基因食品食用安全性评估的主要内容[18]。耐草甘膦转基因玉米对人类短期和长期的影响，例如致敏性、毒性、外源基因的不可预见性及潜在影响等通常备受关注。从基因水平来看，没有证据表明，外源基因经过体内吸收可以整合至消费者细胞中[19]。目前，已经批准上市的转基因作物产品都是安全的[20];使用耐草甘膦转基因玉米（含有G2-aroA基因）饲喂大鼠 90 d，与常规玉米相比，大鼠体重、食物消耗量、血清生物化学、血液、组织的相对和绝对重量等均没有差异，说明转基因玉米和常规玉米安全性是一致的[21]。对3个批次的耐草甘膦玉米与其原亲本玉米的营养成分，包括水分、脂肪、粗灰分、蛋白质、氨基酸、脂肪酸、矿物质、维生素和抗营养因子等进行了分析，结果表明，转基因玉米与非转基因玉米营养成分相似，大多数营养成分的测定结果都在正常参考范围内，该转基因玉米和非转基因玉米在营养成分上具有实质等同性[22]。

3 草甘膦对耐草甘膦转基因玉米田杂草的防除效果

由于杂草的存在，会对作物的产量等产生严重的影响，研究结果表明，信号草（Brachiaria brizantha）的密度从30株/m2开始可以明显减少转基因玉米的干物质积累[23]。耐草甘膦转基因玉米主要通过应用草甘膦来达到田间杂草防除的目的，商品化的草甘膦主要以不同形式的盐存在，主要有草甘膦铵盐、草甘膦钾盐、草甘膦异丙胺盐、草甘膦二甲胺盐等。温室和室内试验结果表明，草甘膦异丙胺盐和草甘膦三甲基硫盐以250 g a.i./hm2施用后，72 h内苘麻和大狗尾对2种剂型的吸收率明显增加，72 h后苘麻对2种剂型的吸收率为26%，大狗尾的吸收率为43%;增加1%的硫酸铵后，2种杂草对2种农药的吸收率分别增加到35%、60%。72 h后，2种农药在苘麻叶片中的传导效率分别为17%（未添加硫酸铵）、23%～25%（添加硫酸铵），在大狗尾草中分别为37%、42%，总体结果表明，2种剂型在2种杂草上的吸收和传导未表现出明显差异[24]。田间试验结果表明，草甘膦以225、450、675、900 g a.i./hm2的剂量另加2%硫酸铵在耐草甘膦玉米田茎叶处理应用后，仅在225、450 g a.i./hm2防除苘麻时防效略有提高，但防效不超过65%;225～900 g a.i./hm2草甘膦添加2%硫酸铵后与草甘膦单用相比，对反枝苋、藜及一些多年生杂草的防除效果没有明显差异。因此，对于草甘膦应用于耐草甘膦玉米田杂草防除，按标签推荐剂量应用即可[25]。

商品化的草甘膦异丙胺盐Roundup UltraTM （IPA1） 、Roundup UltraMaxTM （IPA2）和草甘膦二胺盐TouchdownTM IQ （DA）以 750 g a.i./hm2在杂草3～5叶期施药，施药后50 h苘麻对其吸收率没有显著性差异;施药后2 h，西部苋对草甘膦异丙胺盐IPA1、IPA2的吸收率分别为42.7%、30.7%，明显高于对草甘膦二胺盐DA的吸收率（11.5%），然而74 h后，不同处理的吸收率没有显著性差异[26]。

Mahoney等的研究结果表明，草甘膦异丙铵盐WiseUp和草甘膦钾盐Weather MAX在耐草甘膦转基因玉米田以225～900 g a.i./hm2的剂量施药后4周与8周对苘麻、苋、豚草、黎、狗尾草等的防除效果之间差异不显著;施药后8周，杂草防除效果在82%～97%之间[27]。研究结果表明，在耐草甘膦转基因玉米播种后25 d、杂草2～4叶期，以900、1 800、3 600 g a.i./hm2施用草甘膦后，15～20 d后对杂草的防除效果为91.99%～99.68%，优于非转基因玉米田阿特拉津加人工除草处理的效果;耐草甘膦转基因900MGold及Hishell玉米田分别应用1 800和3 600 g a.i./hm2草甘膦后产量比非转基因的900MGold及Hishell玉米应用阿特拉津播后苗前加人工除草处理产量分别增加了36.64%、37.15%[28]。Kannan等研究也得出相似的结论，耐草甘膦转基因玉米TC 1507 & NK 603以1 800 g a.i./hm2应用草甘膦钾盐后对杂草的防除效果和产量等均优于常规玉米品种阿特拉津播后苗前加人工除草处理[29]，而且以上处理对后茬绿豆的萌发率、株高等没有任何影響[30]，土壤对草甘膦具有极强的吸附作用[31]，不利于植物从土壤中吸收草甘膦[30]，导致草甘膦对后茬安全。

4 草甘膦在转基因玉米上的最大残留限量

联合国粮食及农业组织农药残留联合专家会议（JMPR）开展了耐草甘膦转基因玉米上的最大残留限量相关研究，田间试验操作规程为转基因鲜食玉米上苗后应用次数可以大于1次，每次最大应用量为 1.7 kg a.i./hm2，安全间隔期为30 d，整个生长季最多应用5.2 kg a.i./hm2;在转基因玉米田应用时，在玉米种子萌发前的应用量为0.43～4.5 kg a.i./hm2，作物高度大于30 cm后应用量为0.87 kg a.i./hm2，玉米籽粒含水量<35%时，应用量为2.5 kg a.i./hm2，安全间隔期为7 d。基于以上田间应用规范等，CAC提出草甘膦在转基因甜玉米上的最大残留限量为 3 mg/kg，在转基因玉米上的最大残留限量为 5 mg/kg。

中國、美国、欧盟、日本等国家或组织制定的草甘膦在玉米上的最大残留限量详见表1。

5 草甘膦及主要代谢物氨甲基磷酸（AMPA）的毒性

JMPR报告中关于草甘膦在玉米上的农药残留量定义为草甘膦及氨甲基磷酸残留量之和，以草甘膦计。草甘膦的每日允许摄入量（ADI）为 1 mg/kg bw，2014年JMPR得出不须要建立草甘膦急性参考剂量（ARfD），无可见有害作用水平（NOAEL）为每天100 mg/kg bw。氨甲基磷酸急性经口毒性较低，大鼠中的致死中量（LD50）大于 5 000 mg/kg bw;90 d的大鼠毒性研究结果表明，NOAEL为4 500 mg/kg（相当于每天283 mg/kg bw），基于试验过程中雄鼠体重的轻微下降得出NOAEL为18 000 mg/kg（相当于每天 1 157 mg/kg bw），且经过体内和体外试验系统研究，没有发现氨甲基磷酸在哺乳动物和微生物系统中具有遗传毒性[32]。

哺乳动物的皮肤及胃肠对草甘膦及氨甲基磷酸的吸收能力较弱，对于哺乳动物属于低风险，摄入的经过尿液可以直接排出体外[33]，半衰期为 3～15 h[34]，美国国家环境保护局（EPA）结合急性毒性数据，把草甘膦及氨甲基磷酸毒性划分为微毒（毒性级别为Ⅳ级）、几乎无毒或无刺激[35]。EPA考虑了283 000多条意见，并按《联邦环境农药管理法》要求，在对现有最佳科学发现进行彻底审查之后做出的再评价决定，认为草甘膦的已登记用途是安全的，且草甘膦不是致癌物的结论与许多其他国家和其他联邦机构的科学审查结论一致[36]。目前许多监管机构已经明确，草甘膦对普通大众或者农民的健康风险极低[37]。研究结果表明，哺乳动物摄入的草甘膦后几乎不进行代谢，大多数迅速通过粪便排出体外，因此，草甘膦不具有生物积累的风险[38]。尿液中草甘膦、AMPA数据与食品消费数据相关，8.3%的参试者尿液中草甘膦、氨甲基磷酸的浓度均> 0.2 μg/L，66.5%参试者尿液中草甘膦、氨甲基磷酸的浓度均低于检出限（两者的检出限分别为0.05、0.09 μg/L），余下的参试者尿液中草甘膦和（或）氨甲基磷酸的浓度为痕量，但以上检出的数值明显低于草甘膦的一日摄取容许量（ADI）。欧洲食品安全局（EFSA）评估报告中指出，没有直接证据表明尿液中的草甘膦和氨甲基磷酸具有直接相关性，尿液中出现的氨甲基磷酸可能源于其他途径，而不是草甘膦经植物体代谢产生的氨甲基磷酸[38]。尽管草甘膦使用范围较广，但是经过EFSA的草甘膦膳食风险评估，上述的草甘膦暴露水平不会对人体的健康产生任何风险[39]。

6 展望

随着世界人口的不断增加、人类活动对全球环境的影响加深以及地球气候变化的长期趋势，气候变暖和极端气候越来越频繁，在耕地面积和水资源保持不变或下降的压力下，农业生产必须在省工、省力、高效的模式下提高作物的产量和品质，以满足人类不断增加的需求。据预测到2025年，世界人口将超过80亿，2050年，世界人口将超过97亿，粮食问题将是世界各国要面对的重要问题。创新育种技术可以提高农业生产效率，保障粮食安全。利用转基因生物技术能够对大多数作物进行有针对性的有效改良[40]。尽管目前转基因植物的安全性具有很大的争议，但前景仍旧十分美好[41-42]。事实已经证明，转基因作物不仅在农业、社会、经济和环境方面均产生了良好效益，而且还改善了营养水平，提高了食品安全水平[18]。

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收稿日期：2020-09-17

基金项目：转基因生物新品种培育重大专项（编号：2018ZX08015001-003-001）;上海市农业科学院学科领域建设专项[编号：农科国推2019（匹配-15）]。

作者简介：王伟民（1963—） ，男，上海人，研究员，主要从事农药安全性评价研究。E-mail：wmingw06@126.com。

通信作者：温广月，硕士，副研究员，主要从事农药安全性评价研究。E-mail： wgy1227@163.com。