刘子记 牛玉 刘维侠 杨衍

摘要：随着分子生物学的快速发展，主要蔬菜作物的分子育种研究取得了快速进展。综述了主要蔬莱作物分子遗传图语构建、基因定位和分子辅助选择等方面取得的进展，分析了現阶段蔬莱作物分子辅助选择存在的问题，初步探讨了未来分子辅助育种的发展策略。

关键词：蔬菜;遗传图谱;农艺性状;基因定位;分子辅助选择

遗传连锁图谱的构建是基因定位和分子辅助育种于细胞核雄性不育、枯萎病抗性等性状的辅助选择。的前提。分子标记辅助育种实现了由表型选择到基因型选择的转变，在选择效率和精度上较传统育种具有很强的优势。截至目前，分子标记在十字花科（白菜和甘蓝）、葫芦科（黄瓜、南瓜、苦瓜）、茄科（番茄、辣椒、马铃薯、茄子）等主要蔬菜作物中开展了大量研究，构建了多幅高密度的分子标记连锁图谱，定位了一大批重要基因，为开展分子标记辅助育种奠定了重要基础。

1 十字花科主要蔬菜作物基因定位与分子辅助选择

1991年，Song等[1]主要基于RFLP标记构建了首幅白菜遗传图谱。截至目前，20余幅白菜遗传图谱相继被构建，自交不亲和性基因、抗根肿病基因、抗黑腐病基因、抗芜菁花叶病毒病基因、抽薹开花和春化基因、育性相关基因、种皮颜色基因、耐热性基因、开花相关基因、株行相关基因、产量相关基因、花色基因等被分子标记定位[2-6]，为进一步开展分子标记辅助育种奠定了基础。

截至目前，国内外研究者构建了10余幅甘蓝遗传连锁图谱，并对叶球重、叶球纵径、颜色、开展度、株高、抽薹开花性状、根肿病抗性、枯萎病抗性、雄性不育等重要农艺性状进行了基因定位[7-11]，分子标记被成功用

2 葫芦科主要蔬菜作物基因定位与分子辅助选择

1987年美国Simon博士构建了黄瓜首幅基于形态学标记的遗传连锁图谱。随后国内外构建了多幅黄瓜饱和遗传连锁图谱，霜霉病抗性、白粉病抗性、蔓枯病抗性、病毒病抗性、耐冷、开花期、性别分化、果实形状、果皮光泽、果肉颜色、侧枝数、单性结实能力、苦味等性状相继被分子标记定位[12-17]，成功利用分子标记对侧枝数、开花期等性状进行了辅助选择。

截至目前，国内外已发表8幅南瓜属作物遗传图谱，利用分子标记相继定位了杂色叶片、黄色果实外皮、矮生、裸仁、果实形状、叶脉凹陷深度、茎的颜色、叶腋颜色、卷须有无等性状[18-19]。截至目前，已构建了5幅苦瓜遗传连锁图谱，分子标记定位的性状主要包括果实性状、白粉病抗性、雌性等[20-21]。

3 茄科主要蔬菜作物基因定位与分子辅助选择

自1986年以来，国内外研究者相继构建了多幅番茄分子遗传连锁图谱，其中抗细菌性斑点病基因、抗青枯病基因、抗枯萎病基因、抗叶霉病基因、抗晚疫病基因、抗黄萎病基因、抗烟草花叶病毒基因、抗黄化曲叶病毒基因、抗斑萎病毒基因、抗根结线虫基因、晚熟基因、绿果肩基因以及自封顶基因等被成功用于分子辅助选择育种[22-27]。

1984年美国康乃尔大学首次构建了辣椒分子遗传连锁图谱[28]。之后30多年里，不断有辣椒分子遗传图谱和重要性状分子定位的报道，定位的基因主要包括烟草花叶病毒抗性基因、黄瓜花叶病毒抗性基因、马铃薯Y病毒抗性基因、疫病抗性基因、炭疽病抗性基因、根结线虫病抗性基因、果实大小基因、果色基因、辣味基因、胞质雄性不育基因、辣椒红素基因，成功对疫病抗性基因，马铃薯Y病毒抗性基因、根结线虫抗性基因、胞质雄性不育恢复基因、番茄斑点萎蔫病毒抗性基因进行分子辅助选择[29-31]。

1988年美国康奈尔大学首次利用RFLP标记构建了马铃薯的首张遗传连锁图谱[32]，多年来被标记定位的性状包括线虫抗性、晚疫病抗性、病毒病抗性、炸片颜色、块茎性状、出芽性状以及耐冷性等[33-34]。Nunome等构建了首幅茄子遗传图谱[35]，近年来10余幅茄子遗传图谱被相继构建，果色、果形、果重、果萼、果实结实率、黄萎病抗性等性状被分子标记定位[36-38]，为分子标记辅助育种奠定了基础。

4 分子辅助选择存在的问题与未来展望

蔬菜作物早期的分子标记研究多为显性标记，稳定性和重复性较差，鉴定得到的连锁标记数量有限且大多数遗传距离较远，绝大多数不能有效地用于分子辅助选择，另外，仅对主要蔬菜作物开展了一定的基因分子标记研究工作，更多的蔬菜作物分子标记研究处于空白状态，分子标记与常规育种结合不够紧密。随着基因组研究的快速发展，基于基因组测序的高通量分子标记近年来在玉米、水稻、小麦等农作物中得到了有效应用，将来要进一步加大蔬菜分子育种的研究投入，加强分子育种与常规育种的结合，充分发挥分子标记辅助育种的技术优势。（收稿：2019-07-17）

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基金項目：海南省科技项目（No.ZDYF2018035）;“一带一路”项目（No.ZYLH2018010104）。

作者简介：刘子记（1982-），男，博士，副研究员，研究方向：蔬菜遗传育种。

通信作者：杨衍，E-mail：catasvegetable@126.com。