杨娟 王志勇 郭海林 丁西朋 杨虎彪 吴杨 廖丽

摘  要：对2个耐荫性具有显著（P<0.05）差异的普通钝叶草（Stenotaphrum helferi）品系S17（耐荫强）与S34（耐荫弱）设置3个不同程度（自然光照、70%自然光照、25%自然光照）遮光处理，对其形态及生理生化差异进行分析。结果表明，经遮荫处理后耐荫性强的S17相对叶长、相对叶宽、相对绿色覆盖度、相对草坪密度、相对坪用质量、相对地上干物重及相对光合色素含量均显著（P<0.05）高于耐荫性弱的S34，且重度胁迫显著（P<0.05）高于轻度胁迫;遮荫后S17的相对叶绿素a/b逐渐增加，而S34逐渐降低;重度遮荫后，相对可溶性糖及相对可溶性蛋白含量显著（P<0.05）低于轻度胁迫，其中S17显著（P<0.05）高于S34。本研究对今后开展普通钝叶草耐荫新品种选育和QTL定位提供参考。

关键词：普通钝叶草;耐荫性;形态;生理

中图分类号：S688.4      文献标识码：A

Abstract： Three shading treatment， natural light， 70% natural light and 25% natural light， was applied to two Stenotaphrum helferi accessions with significant difference in shade tolerance. The morphological， physiological and biochemical characteristics of S. helferi were analyzed. The relative leaf length， relative leaf width， relative green coverage， relative turf density， relative turf quality， relative dry matter weight and relative photosynthetic pigment contents of S17 with strong shade tolerance were significantly higher than those of S34 with shade sensitive， and those of severe stress were significantly higher than those of light stress. The relative chlorophyll a/b of S17 increased gradually， while S34 decreased gradually after shade. The content of relative soluble sugar and relative protein was significantly lower than that of nature light， and S17 with strong shade tolerance was higher than S34 with shade sensitive. This study would provide a reference for future breeding and QTL mapping of new shade-tolerant cultivars.

Keywords： Stenotaphrum helferi; shade tolerance; morphology; physiology

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.12.012

光照是植物生長发育的重要环境因子之一，影响植物的整个生长进程。城市绿化中的高大建筑与植物，常使草坪大面积处于弱光生境中。弱光环境虽然会对草坪草的正常生长造成压力，但大多数草坪草可以通过改变自身形态结构和代谢进程来适应逆境。比如遮荫会使草坪垂向生长，匍匐枝减少，叶片变得细长且薄，叶面积增大[1]，叶重增加[2-3]。遮荫后到达植物叶片的光量子通量密度降低，导致植物生长发育中的生理生化过程发生改变，增加叶片的光合色素含量[4]，使植物能进行正常光合作用。当光合效率提高，植物的呼吸效率则会减少，植物内部的渗透调节机制会发生相应改变，更多的可溶性糖被积累[5-6]，保持了植物内部的渗透平衡，更好地适应弱光环境。

普通钝叶草（Stenotaphrum helferi）为禾本科多年生草本植物，分布于热带或者亚热带地区。该草种耐荫性强[7-8]，植株低矮，匍匐茎产量高[9]，管理要求粗放，成本投入较低[8]，具有耐水淹、耐旱、繁殖快、生命力强、耐践踏等优点[10-13]，但其抗寒性较差[14-15]，则常在南方被应用于生态环境绿化中[16]。目前国内外已对钝叶草的耐荫性种质筛选及形态表观进行研究[10， 17]，但钝叶草耐荫性的响应机制方面研究较少。不同草坪草在弱光胁迫中会表现不同的生物学特征[18-19]，同一植物的不同品种之间也会存在差异[20]。因此，开展选育耐荫品种及其分析其应对弱光胁迫形态与生理上的响应机制，为后续植物耐荫机制的深入探究提供一定理论依据。本研究拟从形态与生理上开展对普通钝叶草耐荫性的响应机制初步研究，以期为筛选优质钝叶草耐荫品种及分子响应机制提供一定理论依据。

1  材料与方法

1.1  材料

1.1.1  试验地概况  试验地点在海南省海口市海南大学试验基地大棚，地理坐标20°03′N，110°19′E，海拔2.8 m;属热带海洋性季风气候，试验时间为2019年4至7月，期间大棚内最低温度为22 ℃，最高温度为39 ℃，相对湿度约85%。

1.1.2  试验材料  试验材料为普通钝叶草品系S17（耐荫强）与S34（耐荫弱），是在实验室前期筛选出的耐荫性具有显著差异的2个钝叶草品系，分别采于广西、云南，现保存于海南大学农科实验基地。

1.1.3  材料的培养及处理  试验采用盆栽方式，土壤基质配制比例体积比河沙∶田园土∶椰糠为1∶1∶1，混合均匀后装入塑料盆（高25 cm，直径22.5 cm）中，每盆栽种5节生长健壮、整齐一致的钝叶草匍匐茎段，待培养约3个月成坪后方可用于后续试验。

试验为二因素随机区组试验，A因素为2个不同品系，B因素为不同程度遮光胁迫。各处理用不同规格的遮荫网搭建（遮荫棚长1.8 m，宽1.2 m，高1.2 m），用照度计（型号：TES-1334A）测定光照强度。其中对照为100%自然光，处理1（T1）的光照度为70%自然光;处理2（T2）的光照度为对照的25%自然光。生长期间对其进行统一的水肥管理。分别在处理后的20 d（5月8日）、40 d（5月28日）、60 d（6月17）和80 d（7月8日）对形态和生理生化指标进行测定。

1.2  方法

测定指标参照张静等[21]、廖丽等[22]试验方法进行，分别在4个时期进行叶长、叶宽、绿色覆盖度、草坪密度、坪用质量、地上部鲜重、叶绿体色素可溶性糖及可溶性蛋白的测定，具体方法如下：

叶长、叶宽（cm）：米尺测量;绿色覆盖度和草坪密度（%）：目测法，指单位面积上草坪植物绿色叶片的数量和单位面积上草坪植物个体及枝条的数量，采用百分比制;坪用质量：目测法，参照NTEP（The National Turfgrass Evaluation Program，美国国家草坪评比项目）标准，以草坪密度、质地、颜色、均一性等为指标进行综合评分。最好质量为9分，6分为可以接受的草坪质量，0分为草坪死亡;地上部鲜重（g）：剪取处理80天后的地上部分称重;叶绿素和胡萝卜素含量（mg/g）：分光光度计测定;可溶性糖含量（μg/g）：蒽酮比色法;可溶性蛋白含量（μg/g）：考马斯亮蓝染色法。

1.3  数据处理

相对叶長、相对叶宽、相对绿色覆盖度、相对草坪密度、相对地上部鲜重、相对叶绿素含量、相对类胡萝卜素含量、相对叶绿素a/b、相对可溶性糖含量及相对可溶性蛋白含量计算方法：遮光处理后的平均值/自然光照下的平均值× 100%。试验数据采用SPSS（IBM SPSS Statistics 20）软件进行方差分析，Excel 2016软件进行分析处理。

2  结果与分析

2.1  不同遮光强度对普通钝叶草叶片性状的影响

图1为S17与S34的相对叶长与相对叶宽的变化。由图1A中可知，在轻度胁迫时，随着胁迫时间的增加，S17的相对叶长先增加后下降，再逐渐增加，在80 d时达到峰值，显著（P<0.05）高于此时期的S34;S34的相对叶长则是先增加，20 d后下降，40 d后再增加，60 d后显著（P<0.05）下降的趋势，在20 d时为最大峰值。

其中，40 d与80 d时S17的相对叶长显著（P<0.05）高于S34。重度胁迫时，S17与S34的变化一致，均为先增加，20 d后下降，40 d后再增加，60 d后又下降的趋势，其中S17的相对叶长在60 d时达到峰值，显著（P<0.05）高于同处理其他3个时期，而S34在20 d时便达到峰值。在重度胁迫40 d前，2个品系的相对叶长差异不显著，在处理60～80 d时S17则显著（P<0.05）高于S34。

如图1B中所示，S17在2个不同程度遮荫胁迫下的相对叶宽变化趋势均为先增加后降低，S34在2个不同程度处理下的变化趋势也一致，呈先增加，20 d后降低，40 d时再增加，60 d后又降低的趋势，且2个品系均在60 d时达到峰值。在轻度胁迫20 d时，S17的相对叶宽显著（P< 0.05）低于S34，到40 d时，S17便显著（P<0.05）高于S34，40 d后，2品系逐渐趋于稳定，无显著差异，其中S17的相对叶宽要略高于S34。重度胁迫下，S17的相对叶宽均高于S34，且80 d时显著（P<0.05）高于S34。

2.2  不同遮光强度对普通钝叶草成坪状况的影响

如图2A中显示，轻度胁迫时，S17的相对绿色覆盖度呈先上升，40 d后下降，至60 d时再上升的趋势，处理40 d时达最大值;S34则呈先上升，60 d后逐渐下降的趋势，且60 d的相对绿色覆盖度显著（P<0.05）高于同时期的S17。重度胁迫时，S17呈先上升，而20 d后呈“V”型变化，最低值在处理40 d时，显著（P<0.05）低于同处理的其它时期;S34在重度胁迫20 d时的相对绿色覆盖度显著（P<0.05）高于同处理的其它时期，20 d后开始逐渐下降，60 d时有逐渐上升的趋势。

2个品系的相对草坪密度（图2B），在轻度胁迫时S17呈先上升，40 d后下降，60 d后再上升趋势，处理40 d时达最大峰值;S34在轻度胁迫60 d前一直呈上升趋势，60 d后开始逐渐下降。其中，在40 d前S17的相对草坪密度要高于S34，且在20 d时显著（P<0.05）高于S34，而60～80 d期间S34要高于S17，且S34在60 d的相对草坪密度显著（P<0.05）高于S17。重度胁迫时，S17的变化趋势为先上升，20 d后下降，40 d时再上升趋势，处理40 d时为最低值;而S34的相对草坪密度在重度遮光20 d时显著（P<0.05）高于同处理的其它时期，20 d后开始下降，40 d后趋于稳定，波动幅度较小。

2.3  不同遮光强度对普通钝叶草坪用质量的影响

如图3，在轻度遮光胁迫时，S17的相对坪用质量逐渐增加，S34则是先增加后下降，其中40～60 d期间相对稳定，60 d后逐渐下降。2个品系经轻度遮光60 d前，S34各时期的相对坪用质量均高于S17，且40 d与60 d的显著高于同时期的S17，到80 d时S17才略高于S34。在重度胁迫时，S17同样呈逐渐增加趋势，且60～80 d期间的相对坪用质量显著（P<0.05）高于同处理的20 d与40 d;S34则呈先增加，60 d后下降的趋势。其中2个品系在经重度遮光60 d前各时期的相对坪用质量无显著差异，60 d后S34则显著（P<0.05）下降，到80 d时显著（P<0.05）低于S17。

2.4  不同遮光强度对普通钝叶草地上部重量的影响

从图4可看出，2个品系在不同程度遮荫胁迫下的相对地上部鲜重均存在显著（P<0.05）差异。耐荫性强的S17在重度胁迫下的相对地上部鲜重显著（P<0.05）高于2个处理下的S34及轻度胁迫下的S17;轻度胁迫下S34的相对地上部鲜重显著（P<0.05）高于重度胁迫下的S34及轻度胁迫下的S17。则重度遮光有利于耐蔭性强的S17地上部生长，轻度遮光更有利于耐荫性弱的S34地上部生长。

2.5  不同遮光强度对普通钝叶草叶绿体色素的影响

如图5A中显示，轻度胁迫时S17的相对叶绿素（a+b）含量随胁迫时间增加呈先上升，40 d后下降并趋于平稳的变化趋势;S34呈先上升，40 d后下降趋势，且80 d时的相对叶绿素（a+b）含量显著（P<0.05）低于同时期的S17以及S34的同处理的前3个时期。重度胁迫时，S34的相对叶绿素（a+b）含量在前20天持续增加，20 d后则开始下降，60 d后又稍增长趋势;S17的相对叶绿素（a+b）含量则随遮荫天数的增加一直保持上升趋势，且在40 d、60 d及80 d时的相对叶绿素含量均显著（P<0.05）高于同时期重度胁迫下的S34。

2个品系经遮光处理后的相对类胡萝卜素含量均呈先上升后下降趋势（图5B）。轻度胁迫时，S17与S34在40～60 d期间的相对类胡萝卜素含量均显著（P<0.05）高于各自在20 d与80 d的相对类胡萝卜素含量，其中S17在20 d、40 d与80 d时的相对类胡萝卜素含量显著（P<0.05）高于此时的S34。重度胁迫时，2个品系的相对类胡萝卜素含量峰值均在60 d，总体可以看出，重度遮光下S17的相对类胡萝卜素含量在各时期均显著（P<0.05）高于同处理的S34。

如图5C所示，轻度胁迫时，随遮荫天数的增加，S17的相对叶绿素a/b在处理20 d后逐渐下降，20～80 d时均显著（P<0.05）低于20 d的相对叶绿素a/b。而S34则呈先增加，60 d后下降趋势，且在60 d时达到峰值，显著（P<0.05）高于20 d与40 d的相对叶绿素a/b。其中，在胁迫20 d时S17的相对叶绿素a/b要显著（P<0.05）高于S34，而S17的相对叶绿素a/b逐渐降低，到60～80 d均显著（P<0.05）低于S34。重度胁迫时，S17呈先增加，20 d后降低，40 d时再增加，60 d后又降低的趋势，其中20 d时为峰值，显著（P<0.05）高于重度胁迫下S17的其他时期。S34则逐渐增加，80 d的相对叶绿素a/b显著（P<0.05）高于S34的前3个时期。其中20 d时S17显著（P<0.05）高于S34，而S34的相对叶绿素a/b逐渐增加到80 d则显著（P<0.05）高于同胁迫程度的S17。

2.6  不同光照强度对普通钝叶草渗透调节物质的影响

耐荫差异的普通钝叶草经遮光处理后的可溶性糖含量除轻度胁迫60 d时S17的可溶性糖含量外，其他时期均低于对照（表1）。随遮荫时间的增加，S17在2个不同程度胁迫下的相对可溶性糖含量的变化趋势均呈先增加后降低趋势，均在60 d时达到最大峰值，显著（P<0.05）高于同程度处理的其他3个时期。而S34在轻度胁迫下的变化趋势为先增加，再降低后又增加的趋势，在40 d时达最大峰值。重度胁迫时则呈先增加后降低，再增加后又降低趋势，且20 d的相对可溶性糖含量显著（P<0.05）高于后3个时期。其中轻度胁迫60 d时S17的相对可溶性糖含量显著（P<0.05）高于S34，重度胁迫20 d时，S34相对可溶性糖含量显著高于S17，而后S34逐渐降低，到40 d时显著（P<0.05）低于S17，到60 d后2品系虽无显著差异，但S17在60 d与80 d的相对可溶性糖含量均高于S34。

随遮荫天数的增加，S17的相对可溶性蛋白含量在2个不同程度遮光处理下，均呈先上升后下降趋势，且均在60 d时达最大峰值，显著（P<0.05）高于同一处理的其他时期。2个不同程度遮荫胁迫下S34的相对可溶性蛋白含量变化趋势一致，均呈先上升后下降，再上升而后又下降的趋势，同样60 d时的相对可溶性蛋白含量显著（P<0.05）高于同一处理的其他时期。在轻度胁迫20 d时，S17的相对可溶性蛋白显著（P<0.05）低于S34，而后S17逐渐增加，胁迫到40 d到60 d时均显著（P<0.05）高于S34。重度胁迫20 d与80 d时，2个品种的相对可溶性蛋白含量无显著差异（P>0.05），而在40 d与60 d时S17要显著（P<0.05）高于S34。

3  讨论

草坪草在弱光环境中会表现出不同的生物学特征，但同一草坪草的不同品种之间也会存在差异。选育耐荫性强的钝叶草品种，了解其应对弱光胁迫形态与生理上的响应，为钝叶草耐荫性的深入探究提供一定的理论依据。

本研究发现不同光照强度对耐荫性差异显著的普通钝叶草品系的叶长、叶宽产生不同影响。数据显示，耐荫性强的S17的叶长与叶宽均高于自然光照组，其相对叶长与相对叶宽在遮光处理60 d前总体呈增长趋势，且重度遮光各时期的叶片性状显著高于轻度遮光。说明当光强减弱，植株所能利用的光能减少时，耐荫性强的品系会通过改变叶片形状，增加叶面积以捕获更多光能，提高光合效率，增加蒸腾面积，这一结果与Trenholm等[23]结论一致。耐荫性弱的S34的相对叶长与相对叶宽在遮荫后期80 d时要显著低于处理20 d时，可看出总体呈下降趋势，且随遮光程度的增加导致S34相对叶宽逐渐降低。说明耐荫性较弱的品系在胁迫前期能适度增加叶长及叶宽以适应逆境，长时间的遮荫会显著抑制其生长，这与Cai等[24]及陈斌等[25]结果相同。其中耐荫性弱的品系随着光强减弱，叶片逐渐变细，则可将叶宽作为钝叶草耐荫品种筛选的评价指标之一

植物在有限光照条件下通过光合作用产生的有限的光合产物，耐荫性强的植物会将有限的能量更多地分配给地上部分，以获取更多的光量子来适应遮荫环境[25-26]。在草坪草中主要是以增加叶面积以获得更多光能，从而地上部的茎叶要优先获得能量[27]，而其中草坪的密度、匍匐茎减少与光照强度减弱及遮荫时间导致的光合產物、物质积累减少密切相关。本研究中2个钝叶草品系的绿色覆盖度、草坪密度及处理40 d后的草坪质量都高于自然光照组，其中耐荫性强的S17在长时间遮荫下能持续保持稳定的相对绿色覆盖度与相对草坪密度，相对草坪质量随遮荫天数增加逐渐增加，且各时期重度遮光的相对草坪质量显著高于轻度遮光组。这与Trenholm[28]研究中的优良钝叶草品种结果一致。 而S34的相对绿色覆盖度及相对草坪密度及相对草坪质量在轻度胁迫时能随遮荫时间增加而增加，60 d后才稍下降，且后期的成坪状况优于S17。这说明轻度遮荫相较于2个品系来说，耐荫性弱的S34能更有效的进行光合作用，而在长时间的重度遮荫时，耐荫性弱的品系将更多的光能产物用于增加叶面积，则枝条数减少，密度下降，坪用质量相对也下降，而耐荫性强的品系则能在重度遮光环境中充分利用有限光能，生物量能均匀分配，从而保证良好的草坪质量。

遮荫能提高植物叶片的叶绿素含量，在草坪草应用方面，一定程度上增加了草坪的绿色景观效果[1]。本研究中，耐荫性强的S17钝叶草的叶绿素与类胡萝卜素含量随遮荫程度及天数的增加而逐渐增加，且各时期重度胁迫显著高于轻度胁迫及同一遮荫处理时的S34。说明植株通过增加光合色素的含量来提高光合作用能力，促进物质的积累和叶片的生长，以获得更多的光能，保证其适应性。而耐荫性弱的S34的叶绿素与类胡萝卜素含量随遮荫程度增加而增加，而随着遮荫时间的增加则呈先上升后下降变化趋势。则可能是因为草坪草的叶绿素是处于一个不断合成和分解的动态变化中，耐荫性弱的品系随着遮光程度的增加，遮光时间的延长，使其叶绿素含量出现一个波动的过程[29]。叶绿素a/b的比值是体现植物适应弱光环境的一个重要指标。S17的叶绿素a/b比值随遮荫程度增加及遮荫时间的延长逐渐降低，S34则逐渐增加。遮荫使钝叶草的光合色素含量增加，而叶绿素a/b的变化趋势则相反，则是由于弱光胁迫导致植物阴生色素叶绿素b含量增加，能有效吸收弱光环境中的蓝紫光。则说明耐荫性强的品系能在长时间弱光胁迫中增加自身叶绿素b以保证地上部生长，而耐荫性弱的品系由于自身对弱光环境的敏感导致只能适应一定时长。

植物叶片中的可溶性糖及可溶性蛋白作为渗透调节物质参与植物应对逆境胁迫时的一系列生理响应机制中，二者的合成均受到光的调控。适度的光强有利于其含量的增加[30]，也有研究显示可溶性糖及可溶性蛋白含量会随光照强度的减弱逐渐降低[31-32]。本研究中耐荫性强的S17的相对可溶性糖含量和相对可溶性蛋白质含量遮荫60 d内逐渐上升，且在各时期重度胁迫的相对可溶性糖含量和相对可溶性蛋白质显著低于轻度胁迫。而耐荫性弱的S34遮荫后的相对可溶性糖含量和相对可溶性蛋白质变化较为波动。其中S17在同一遮荫强度下各时期的相对可溶性糖含量及相对可溶性蛋白含量均高于耐荫性弱的S34。在弱光逆境中，光合速率高，呼吸消耗减少，则可溶性糖更多被用于物质的积累，说明钝叶草在遮荫条件下具有较强的适应性。结合研究中形态指标变化规律，耐荫性强的钝叶草品系可溶性糖与蛋白含量与形态的变化趋势大致呈负相关，说明遮荫为其提供了较好的渗透调节平衡条件，能够积累较多的可溶性糖、蛋白，以用于物质的量合成与积累，使其对弱光逆境有良好的适应性，从而具有较高的草坪质量。而耐荫性较弱的品系在弱光逆境中，能保持一段时间的正常生长，而在长时间胁迫下自身的调节机制以不足以保持其正常生长，从而在后期生长中各项指标逐渐下降。

对不同光照强度下2个耐荫性差异显著的普通钝叶草品系的形态及生理指标的分析表明，耐荫性强的S17在重度遮光胁迫时，随遮荫时间的延长，其叶片性状、成坪状况、坪用质量、光合色素含量及渗透调节物质含量都要优于轻度遮光下的S17，而耐荫性弱的S34，在轻度遮光胁迫中能保持良好生长，而在长时间重度遮光条件下，生长状况受到明显抑制。说明2个耐荫性不同的普通钝叶草品系都有不同的光适应性，不同程度的弱光逆境对2个品系都起到了促进作用，在轻度遮光时，耐荫性弱的S34的总体生长状况要略优于耐荫性强的S37。在重度遮光时，耐荫性强的S17的生长状况显著优于S34，且长期遮荫后尤为显著。

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