钟全福 樊海平 叶小军

摘要：马口鱼是东亚大陆淡水水域所特有的小型鱼类，随着资源量逐步下降及消费市场的不断发展，现已成为部分地区发展的新的经济鱼类品种，也是山区乡村振兴和精准扶贫的潜力品种。本文对马口鱼的分布与分类、生物学特性、人工驯养与繁殖、资源保护与开发利用的研究和发展现状进行了文献汇总和整理，以期为该品种的深入研究和科学利用提供文献参考。

关键词：马口鱼;研究现状;资源保护;开发利用;生物学特性;人工驯养与繁殖

中图分类号：S917.4  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2020）24-0037-04

马口鱼（Opsariichthys bidens）是一种生活在山涧溪流中的小型鱼类，别称花杈鱼、桃花鱼、坑爬、宽口等。隶属脊椎动物门（Chordata）硬骨鱼纲（Osteichthyes）鲤形目（Cypriniformes）鲤科（Cyprinidae）马口鱼属（Opsariichthys），是东亚溪流中特有的杂食偏肉食性小型淡水凶猛鱼类，长期被认为是对养殖水域渔业生产影响较大的敌害鱼类之一，但因其肉质细嫩鲜美，营养价值较高，深受消费者青睐[1-2]，在部分丘陵、山区成为主要经济鱼类。由于近年过度捕捞、水域环境污染日益严重以及拦河筑坝等对其繁殖的影响，马口鱼自然资源急剧下降[3]。目前，马口鱼类的系统分类学特征、生物学特征、人工驯养、规模化人工繁育以及资源保护等方面均有研究，但未形成系统性成果。本文综述了马口鱼的地理分布和分类、生物学特性、人工驯养与苗种繁育技术、资源保护等方面的研究现状，旨在为我国马口鱼类种质资源的开发利用和保护提供参考。

1 分布与分类

马口鱼是东亚大陆淡水水域所特有的鱼类，多生活于江河溪流中，湖泊水库的种群数量也较为丰富，我国大部分淡水水域中有广泛分布。

马口鱼的分类至今尚未完全明确，Bleeker于1863年对马口鱼属进行了定名，分为日本马口鱼（Opsariichthys uncirostris Temminck et Schlegel）和马口鱼（Opsariichthys bidens Günther）2种，其中，日本马口鱼分布于日本，其鳞片较小，有侧线鳞50 枚以上，侧线上鳞10～12 排;马口鱼分布于日本以外的其他东亚大陆地区，其鳞片较大，有侧线鳞50 枚以下，侧线上鳞8～9 排[4]。

在中国鲤科鱼类志[5]对马口鱼属的分类中我国本属鱼类只有1个种，其模式种为Leuciscus uncirostris Schlegel，根据侧线鳞片数量不同将其分为2个亚种，分别为黑龙江马口鱼（Opsariichthys uncirostris amurensis Berg）和南方马口鱼（Opsariichthys uncirostris bidens Günther）。黑龙江马口鱼主要分布于我国东北地区的黑龙江、松花江水系，其侧线鳞为47～50枚、鳃耙数为11～13，全长121.0～242.5 mm，标准长98.0～201.5 mm;南方马口鱼则分布于长江流域以南各水系，其侧线鳞为 41～46枚、鳃耙数为8～9，全长95.0～176.5 mm，标准长77.0～140.5 mm。1968年，Banarescu对马口鱼属鱼类的分类进行了修订，增加了1个海南亚种，但未明确描述各亚种的具体分布区域[6]。陈宜瑜对我国马口鱼的分类进行了重新整理和分析，对黑龙江、辽河、黄河、长江、富春江、欧江、闽江、九龙江、珠江、元江和海南岛溪流等水系的马口鱼侧线鳞数量变化进行统计分析，马口鱼的侧线鳞数量显现出由南向北逐步递增的趋势，但这些侧线鳞变异仍不能划分出其分布地域上的差异，无法在形态上区别出不同的亚种，因此认为我国马口鱼只有1个种[7]。李高岩等应用多变量形态测量学方法对不同水系马口鱼进行形态变异比较分析，认为各水系马口鱼侧线鳞数量和背鳍前鳞数量同样具有从南到北逐渐递增的趋势，但形态差异不显著[8]。

Perdices等对长江、珠江和海河等水域马口鱼的Cyt b基因进行对比分析，结果发现不同水域种群可分为5个不同的谱系，其差异达到种间水平[9];李高岩对比我国各水系马口鱼在Cyt b基因上的差异，构建了系统发育树，也得到了与Perdices等相同的结果[8-9]，不同水系的地理种群可分为5个大分支[8];Johansson研究华南长江和西江流域马口鱼不同线粒体DNA谱系之间的体形差异，其中3个谱系均存在体形差异[10]。不同水系马口鱼在分子进化上，虽然基因型存在明显的差异，但由于形态差异不明显，说明可能处于物种分化的早中期，为分化路上的物種[11]。

2 生物学特性

2.1 形态特征

马口鱼体形较细长、稍侧扁，背部灰黑色，具蓝色横纹，腹部银白色;头后隆起，尾柄较细，腹部圆;头大且圆，吻短稍宽、端部略尖，口裂端位宽大，向下倾斜，上颌骨向后延伸超过眼中部垂直线下方，下颌前端有1个不显著的突起与上颌凹陷相吻合。上颔两侧边缘各有1个缺口，正好为下颔的突出物所嵌，形似马口，故名马口鱼;具发达咽齿，无颌齿;鳞稍显圆形、细密，侧线在腹部向下微弯，之后延至尾柄正中;背鳍短小，起点位于体中央稍后，且后于腹鳍起点，胸鳍长，腹鳍短小，臀鳍发达可伸达尾鳍基，第1～4根分枝鳍条特别延长;尾鳍深叉[2，12-14]。马口鱼雌雄异形，雄鱼个体大于雌鱼个体，雄鱼臀鳍鳍条超过尾部基部，而雌鱼不到尾鳍基部[15];黑龙江马口鱼个体大于南方马口鱼[16]。

2.2 生活习性

马口鱼为溪流性小型猎食性凶猛鱼类，栖息于水域上层，通常集群活动，野生状态下喜生活于水流较急的浅滩，底质为沙石的小溪或江河支流中;在静水湖泊、水库和池塘中亦能生活，江河深水处少见。马口鱼以小鱼、小虾和各种水生动物为食，一般体长2.0～3.5 cm的稚鱼主要摄食甲壳动物和水生昆虫，但枝角类等浮游动物占相当比重，而体长10.0 cm的马口鱼已能完全吞食其他鱼类的幼鱼，摄食力强，生长迅速，第1年生长较迅速，可达 7～11 cm。马口鱼捕食器官、消化系统的结构特征与其肉食性密切相关，其消化道由口咽腔、食道、肠道组成，无胃，无颌齿，具咽齿，肠道盘曲简单，分为前、中、后肠，肠指数平均值为1.04±0.15[13，17]。

2.3 繁殖习性

马口鱼1冬龄鱼就达到性成熟，并具有繁殖能力，为一年多次产卵类型，繁殖季节为3—8月，在华南、华东和华中地区繁殖期一般在3—6月，而东北地区繁殖期多集中在6—8月。虽然马口鱼雌雄异形，但在幼鱼阶段雌雄不易区分，而在繁殖季节，性成熟的马口鱼雄鱼第二特征明显，体表具有鲜艳的“婚姻色”，上颌、下颌、颊部、胸鳍及臀鳍布满粒状追星[13，18]。不同地域的马口鱼个体生殖力差异较大，平均绝对生殖力在5 000～8 000粒/尾，平均体质量相对生殖力在44～207粒/g体质量，并与性成熟個体大小、年龄有关，还可能与所处的地理纬度有关，纬度越高体质量相对生殖力越低[19-21]。

2.4 营养特性

马口鱼属于高蛋白低脂肪鱼类，其肌肉粗蛋白含量为16.71%～18.78%，粗脂肪含量为1.36%～2.71%，粗灰分含量为1.22%～136%，水分含量为76.81%～79.67%，氨基酸含量为16.23%～2128%，必需氨基酸总量为5.51%～8.76%，饱和脂肪酸含量为19.2%～29.31%，单不饱和脂肪酸含量为15.57%～36.42%，多不饱和脂肪酸含量为32.21%～44.45%[14，22-23]。不同地域、不同养殖方式的马口鱼肌肉营养成分都存在一定的差异，雄性马口鱼肌肉营养成分略高于雌性，野生马口鱼肌肉氨基酸指标高于人工饲养马口鱼肌肉[14]。

3 人工驯养与繁殖

3.1 驯化养殖

由于马口鱼自然资源的急剧下降，市场的需求促使马口鱼成为养殖新品种。虽然马口鱼为肉食性鱼类，但在食物缺乏的情况下也会摄食水藻和人工饵料等，在人工饲养环境下，可用配合饲料进行马口鱼驯化养殖，目前马口鱼的主要养殖方式为水库网箱养殖、池塘养殖、池塘循环流水养殖等。安化红岩水库2006年开始马口鱼水库网箱驯养，放养平均规格为5.1 g/尾的野生马口鱼鱼种，经10 d驯食全部摄食膨化颗粒饲料后再分稀进行网箱成鱼饲养，从9月份到翌年6月份，投喂黄颡鱼0号膨化颗粒饲料，日投饲率为鱼体质量的1.5%～5.0%（1、2月份低温不投喂），收获商品鱼平均规格 35.2 g/尾，平均驯养成活率为90%，饲料转化率为40%[24];丹东水丰水库2008年开展马口鱼水库网箱养殖，放养平均规格2.0 cm的人工培育马口鱼苗种，投喂粗蛋白含量为48%～52%的人工配合饲料，经 66 d 饲养，成鱼平均规格达到40 g/尾，养殖成活率达70%[25];郑春静等2018年在浙江省余姚市开展马口鱼土池养殖试验，苗种放养规格4～5 cm，放养密度75 000尾/hm2，从2018 年7 月24 日饲养至2019 年1 月6 日，平均产量2 013 kg/hm2，日投喂量为鱼体质量的5%，根据天气和摄食情况适当调整，收获成鱼平均规格43.01 g/尾，成活率624%[26];浙江省丽水市十里荷生态休闲农业发展有限公司2017年开展马口鱼池塘循环流水养殖，2条“养殖跑道”养殖面积共220 m2，年产量达到 4 000 kg 以上，养殖效益约14万元[27]。

3.2 人工繁育技术

马口鱼规模化人工繁育技术近年来取得了突破性进展[28-30]，最早报道是辽宁省丹东市水丰水库开展的马口鱼人工繁殖试验，收集成熟度较好的野生亲本94组，采用地欧酮（DOM）和促黄体素释放激素类似物促排卵素2号（LRH-A2）进行人工催产，催产率51.06%，获得马口鱼受精卵21.25万粒，受精率80%，孵化出水花苗14.9万尾，孵化率为70%，投喂轮虫和小型枝角类，经20 d培育，苗种规格达 2.0 cm，培育成活率60%[31];湖南省安化县红岩水库2007年开始进行马口鱼人工催产试验，于2011年取得突破，2012年繁育马口鱼水花苗82万尾，人工催产受精率75%～93%，受精卵孵化率80%～82%，池塘夏花苗培育成活率85%[32]。随后，陈乘等对湖南安化、湖北丹江口马口鱼的人工繁育技术进行了深入研究[18，33]。练青平等对浙江省丽水市瓯江水系的马口鱼在人工养殖条件下规模化人工繁育技术进行系统研究，催产率、受精率和孵化率分别达到8313%、8023%和8095%[34]。张胜金戈等对湖南省安化市马口鱼规模化人工繁育从亲鱼培育、产卵孵化设施、人工催产、孵化等方面的技术措施进行了分析，制定出适合南方马口鱼的繁育技术规范[35-36]。福建省淡水水产研究所于2017—2018年也突破了闽江水系马口鱼全人工繁育技术[37]，2019年繁育了马口鱼水花苗600多万尾。

关于马口鱼胚胎发育与仔稚鱼的早期发育研究，练青平连续观察了瓯江水系的马口鱼（浙江省丽水市）受精卵孵化过程的25个发育时期的发育时序及形态特征，在水温（23.0±1.0）℃的孵化温度下，从受精到仔鱼孵化出膜历时52.17 h，所需的孵化积温为1 199.91 ℃·h，初孵仔鱼全长6.0～6.8 mm[38]。金丹璐等观察了马口鱼（浙江省宁波市）胚胎发育及仔稚鱼生长特性，在（27.0±1.0）℃的水温条件下，胚胎发育历时37 h，所需积温为 968.95 ℃·h，初孵仔鱼全长（3.74±0.04） mm，仔鱼孵出后17 d，全长（12.46±0.76） mm，各鳍发育完整，鳞片出现，进入稚鱼期，孵出后23 d，全长达（17.09±1.08） mm，外部形态特征与成鱼相近进入幼鱼期，仔稚鱼的生长属于异速生长特性[39]。陈乘观察了安化马口鱼胚胎发育，在水温20.0～23.5 ℃条件下，孵化历时39.66 h，孵化积温在859.6～923.0 ℃·h之间[18]。李高岩等观察了北京市怀柔区海河水系马口鱼的胚胎发育过程，在平均水温24.08 ℃条件下，从受精到孵化历时70.35 h，发育积温为1694 ℃·h[40]。

另外，郑学斌等还研究了pH值、葡萄糖含量及K+、Na+、Mg2+、Ca2+和Cd2+等离子因子的变化对马口鱼精子活力的影响，发现马口鱼精子激活与运动的适宜pH值为6.0～7.5，在pH值为 6.0 时活力最好;葡萄糖溶液对马口鱼精子的激活率和寿命无明显提高;适宜浓度的K+、Na+溶液对马口鱼精子的活力具有明显的提升作用，Ca2+、Mg2+的作用效果与K+、Na+不同，Cd2+对马口鱼精子有一定的毒性，精子对Cd2+非常敏感，快速运动过后立即死亡，而高浓度的Cd2+可直接致死马口鱼[41]。

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