冼丽铧，徐彬瑜，翁殊斐，冯志坚

（华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642）

生态城市是近年来城市建设的热点，广州是连续六年保持全国前十的生态城市，但在城市化高速发展中，生物生态栖息地遭到破坏，生物多样性随之不断减少，对鸟类及蜂蝶类等生物的生存与发展造成了威胁。而城市鸟类及蜂蝶类群落结构多样性作为城市生物多样性的重要组成部分和生态环境质量的重要评价标准，反映了城市生物多样性水平[1]，直接驱动了生态系统服务功能，为人类福祉提供安全与健康的保障[2]，也表现出一个城市的生态健康度。

城市绿地建设是保护、恢复、提高城市生物多样性的重要举措[3]，广州市绿化率超过40%，在全国属于领先水平，绿地类型多样。木本植物不仅是园林绿地景观的骨架，而且还是鸟类及蜂蝶类栖息的重要场所，其中食源树种对动物生存和繁殖起直接作用，如植食性昆虫取食叶片不仅影响植物种群结构、群落组成和生态系统的功能，还影响食物网内物种的相互关系[4]。前人通过对木本植物的种类组成及其对鸟类群落的研究，提出招引鸟类及蜂蝶类的保护策略[5-7]，但在目前城市园林绿化建设中，缺少对食源树种挖掘与利用的研究。而合理配置食源树种不仅有利于构建适宜鸟类及蜂蝶类昆虫繁衍的生境，且有助于形成多种声、色、香结合的生态景观，丰富与愉悦游人的感官与游览体验。因此，通过营建生态植物群落，有助于改善城市生态系统，对缓解高密度城市扩张造成的栖息地破碎化、提高生物多样性具有现实指导意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概述

广东省广州市（112°57′～114°03′E，22°26′～ 23°56′N）地处珠江三角洲北部，西江、北江、东江在此汇流入海，属于南亚热带季风气候带，以春（3—5月）、夏（6—8月）、秋（9—11月）、冬（12月、1—2月）来划分四季；年均气温22.8 ℃，1月最低，7—8月最高；雨水丰富，年均降水量 1 842.8 mm，降水主要集中在每年4—9月，全年雨热同期、雨量丰沛，有利于植物生长。

1.2 研究方法

于2017年5月—2018年3月多次到广州城区范围的海珠国家湿地公园、华南植物园、华南农业大学、云台花园、流花湖公园、麓湖公园、天河公园、烈士陵园、珠江公园和花城广场等12 处生态建设较好的城市园林绿地，观察鸟类及蜂蝶类的取食情况，记录绿地中食源树种的种类、应用频次、配置方式及生长状况，拍摄食源树种群落照片。根据Flora of China相关文献对广州市食源树种的学名、花果期、观赏特性、取食对象、取食部位等基本信息进行记录核查，并分析其树种组成、与鸟类及蜂蝶类的取食关系、观赏性特征、群落配置情况等。

2 结果与分析

2.1 食源树种科属组成分析

调查记录到广州园林绿地食源树种有62 科164 属302 种（含变种），其中裸子植物10 种、被子植物292 种；乔木160 种，灌木127 种，藤本15 种。根据鸟类及蜂蝶类的取食量与树种在园林绿地出现频次，归纳筛选出广州园林绿地常见食源树种有45 种，隶属23 科33 属，以乡土树种（32 种）为主，长期驯化适应本地环境的外来树种（13 种）为辅；其中绿地常见的鸟类主要食源树种有25 种，隶属14 科18 属（表1），以桃金娘科、桑科和苏木科为主，其中乔木21 种，灌木4种；绿地常见的主要蜂蝶类食源树种20 种，隶属12 科15 属（表2），以马鞭草科和大戟科为主，其中乔木12 种，灌木8 种。

从取食部位分析食源树种，主要分为嫩叶、花蜜、果实等，以取食花蜜类最多，有40 种，占88.8%；取食果实类树种次之，有32 种，占71.1%，其中以核果（15 种）、浆果（6 种）、聚花果（5 种）等，这些果实属于肉果类，果实肉质而多汁，而如荚果（3 种）、蒴果（2 种）等干果类，由于成熟后果皮干燥难以进食，导致取食可能性相对较小；取食叶芽类树种最少。

2.2 食源树种的取食期与观赏特性分析

植物的花果是最主要的取食部位，鸟类及蜂蝶类的数量和物种丰富度随植物花果期的变化而变化。从取食季节来看，春、夏、秋和冬季供取食的树种分别有18、22、12 和8 种，其中以夏季供取食的树种最多，占48%，四季皆可取食有7 种，其中主要集中在夏季，春季次之，秋季较少和冬季最少，存在季节分布不均的问题。从观赏季节上分析，广州城市绿地常见的观花、观果类食源树种主要集中于春夏季，秋冬季较少，春、夏、秋和冬季观花观果食源树种分别有12、13、5 和5种，其中夏季观花观果树种最多，占28.8%。

从观赏特性来看，食源树种主要以观花、观果类为主，观叶类为辅，其中观花树种有24种，占53.3%，观果树种有9 种，占20%，观叶树种有7 种，占15.5%。木本植物的花朵是最容易产生视觉美感的部位，主要食源树种中观花植物以覆盖花相为主，密满花相和团簇花相为辅，同时满足鸟类及蜂蝶类远距离和近距离的识别；观果树种的果实以奇、巨、丰为佳，果色上以与常绿背景形成鲜明对比的红色系为主；各季节的观叶树种则以常绿树种为主，色叶树种次之，尤其缺少春色叶和秋色叶类，不利于显现绿地季相变化和时空动感，且在异色叶、特色叶树种等方面较缺乏。

表1 广州城市绿地主要鸟类食源树种名录†Table 1 List of the main food source trees for birds in Guangzhou urban green space

2.3 食源树种群落配置分析

食源树种的配置方式主要分为规则式和自然式，规则式种植主要为列植（21 种）与绿篱（8种），自然式种植主要包括丛植（17 种）、孤植（15 种）、群植（7 种）。近年来广州绿地的规则式群落配置中采用行列种植方式，大面积草坪结合片植宫粉羊蹄甲、黄花风铃木Handroanthus chrysanthus、美丽异木棉Ceiba speciosa等，形成宏伟壮观的花林草海景观，但由于植物种类和空间结构单调，在非花期景观空间效果较差。花林草海植物群落垂直层次结构和生境类型单一，花果期集中且短暂，不能保持食物四季可持续供应，易造成食物链破坏，影响绿地生物多样性。在自然式配置中，食源树种多用于顶层乔木，林下小乔木、中低层灌木大多以色叶或具观花价值的园林植物为主，然而部分常绿乡土优势食源树种如鸭脚木Schefflera chapana、柃木Eurya japonica、九节Psychotria asiatica等，由于观赏价值较低，在园林配置应用较少，造成食源树种种类单一，不利于丰富城市绿地生物多样性。此外，灌木如海桐、鹅掌藤等以绿篱形式种植为主，长期进行人工修剪而无法结果，难以形成稳定的生态植物群落。

表2 广州城市绿地主要蜂蝶类食源树种名录Table 2 List of the main bee and butterfly food source trees in Guangzhou urban green space

广州城市绿地建设中虽比较重视复层群落结构的营造，绿地植物群落配置以乔灌草结构为主，但更为稳定的乔灌藤草4 层次结构所占比重仍然较少，灌木组成成分低[8]，许多研究指出对于陆生鸟类，乔木层和灌木层的结构和组成对栖息地的质量起到决定性作用[9]。当乔木平均高度超出10 m 时，鸟类及蜂蝶类多样性将下降至较低水平，因此，在树高较高的植物群落中需增加林下灌木及小乔木[10]，重点提高植物中间层的物种丰富度，乔灌草结合层间藤本形成丰富的4 ～5 层次植物垂直群落结构，提高植物物种丰富度使植物花果期交错，延长树种取食期和观赏期，从而丰富林地类型，提升群落生境和景观异质性，为鸟类及蜂蝶类提供稳定的生态栖息地。

根据植物观赏特性与生态特性，以食源树种为基调树种，适当结合园林观赏植物，通过色彩与形态对比与协调，平衡与动势力，韵律与节奏等手法，协调观赏性园林植物与食源树种关系，形成高低错落，富有变化的植物群落景观[11]。将高大常绿乔木类食源树种作为背景树，配置观赏较强的主景食源树种，林下耐荫的常绿灌木与小乔木类食源树种作为林下填充植物，并以食源花灌木类作为群落中底层前景植物，丰富植物群落的景观空间与色彩层次，形成景观与生态相结合的多层次植物群落，营造连续性的植物空间，使得植物群落生态效益尽可能达到最大化，在一定程度上缓解城市“热岛效应”[12]。根据上述分析结果，结合城市绿地现有植物资源，提出以下6类生态景观效益较好的群落配置：

1）窿缘桉+木荷-重阳木+阴香+鸡冠刺桐-山油柑+桃金娘-多花野牡丹-龙船花Ixora chinensis+ 朱 顶 红Hippeastrum rutilum- 地 毯 草Axonopus compressus。

2） 山 杜 英+ 木 莲Manglietia fordiana- 蒲桃+鸭脚木-柃木+九节+臭茉莉-赪桐+栀子Gardenia jasminoides-山菅兰Dianella ensifolia+吉祥草Reineckea carnea。

3）木 棉+ 白 兰Michelia alba- 铁 冬 青+ 大花紫薇+宫粉羊蹄甲-桃金娘+山麦冬Liriope spicata+葱兰Zephyranthes candida。

4）苦楝+乌桕-黄牛木+山乌桕-盐肤木+石斑木+虾子花-黄花马缨丹+地稔Melastoma dodecandrum。

5）朴树+白千层-复羽叶栾树Koelreuteria bipinnata+ 台 湾 相 思- 洋 蒲 桃+ 杨 桃Averrhoa carambola- 九里香+ 朱槿- 蜘蛛兰Hymenocallis littoralis+蔓马缨丹。

6）乌墨+凤凰木+樟树-大花五桠果Dilleniaturbinata+ 重阳木- 山茶+ 玉叶金花Mussaenda pubescens-地毯草。

3 讨论与结论

3.1 优良乡土食源树种挖掘

广州市绿地的食源树种资源丰富，约300 种，但常见鸟类及蜂蝶类食源仅占18%，显示城市绿地食源树种的多样性和丰富度有待提高，在广州园林绿地常见的45 种食源树种中，乡土树种35种，占77%，开发利用程度较大，但仍有许多优势乡土树种，由于观赏性较弱或配置不得当，尚未得到充分合理的挖掘与利用。根据乡土优势食源树种的适应性、抗逆性、取食价值以及观赏性筛选出20 种具有良好的开发利用前景的乡土食源树种：黄牛木Cratoxylum cochinchinense、虾子花Woodfordia fruticosa、盐肤木Rhus chinensis、山乌桕Sapium discolor、冬红Holmskioldia sanguinea、苦楝Melia azedarach、乌墨、山杜英Elaeocarpus sylvestris、朴树Celtis sinensis、构树、柃木、九节、鸭脚木、山油柑Acronychia pedunculata、桃金娘Rhodomyrtus tomentosa、石斑木Rhaphiolepis indica、 多 花 野 牡 丹Melastoma affine、 臭 茉莉Clerodendrum chinensevar.simplex、 赪桐Clerodendrum japonicum、 紫 玉 盘Uvaria microcarpa。其中，鸟蜂同食树种18 种，能够同时满足鸟类与蜂蝶类昆虫取食需要。

乡土食源树种开发利用几大优势：首先，乡土树种一般适应性与抗性相对较强，可适应于不同类型的绿地，其中盐肤木、山乌桕、苦楝耐干旱贫瘠能力尤为突出，可植于贫瘠的边坡地带，固坡护土改善土质，构树除了耐湿还具有优良的抗污染能力，可植于污染较大的地方，起净化环境作用，发挥生态效益，同时提升边坡、林下、阴湿等地的植物景观。其次，乡土食源树种无论作为食物、栖息地，还是作为营巢地，都更容易被鸟类及蜂蝶类所接受，且其花期与果实的成熟期往往与鸟类及蜂蝶类生物的繁殖期或迁徙期一致[6]；秋冬季候鸟的迁徙丰富了鸟类丰富度，但食源树种的花果期主要集中于春夏季，秋冬季相对缺少，秋冬季供应食物的乡土食源树种如盐肤木秋季盛开，蜜量大，补充秋季蜜源，冬季赤红色核果为鸟类提供丰富食源，调节食源树种时空分布不均的问题，解决秋冬季食源相对缺少的问题。此外，有些树种如苦楝，富含单宁，具有一定灭菌杀虫能力，可以抑制大规模病虫害爆发；桃金娘在食物链的构成上起着关键作用，其果实吸引大量的小昆虫及鸟类取食吹棉蚧，从而抑制病虫害发生，发挥了生物抑制作用，构成了鸟与植物的平衡互助关系。

3.2 食源树种的生态景观营造

食源树种的合理搭配有助于招引鸟类及蜂蝶类，可以展示多种声色效果，借助科普措施，有效提高公园的美感、生态和社会效益，丰富游人的感官体验，形成良好的生态园林景观[13]，在城市建设中具有独特的生态学意义与景观价值[14]。现有城市绿地形成规则式景观效果，大量采用规则式种植或需较高维护、频繁修剪的种植方式，林下光照过弱，花与果实不易形成，难以满足鸟类及蜂蝶类取食需求，且常喷洒除草剂与杀虫剂的管养方式，破坏绿地中生物多样性，难以为动物提供良好栖息环境。因此，为了合理利用食源树种，营造良好的鸟、蜂蝶类栖息环境，针对食源树种生态性来营造生态植物景观，提出以下几点建议：

1）随植物的物候变化，鸟类及蜂蝶类的数量和物种丰富度也有较大的变化[15]，增加食源树种的数量及丰富度，种植这类秋冬季食源树种，提供了丰富稳定的食物来源。如山乌桕，花序数量多、花期长、蜜腺发达、泌蜜量大，夏季吸引蜂蝶类昆虫取食，但花小不显眼，鸟类几乎不取食其花蜜，秋冬季果实成熟开裂，其富含高热量油脂的蜡质种子外露，是许多鸟类喜欢的食物。因本研究时间所限，未能在多个生长季进行观察，下一步研究有待对动植物之间相互关系及物种丰富度进行长期监测与观察，进一步缓解食源树种时空分布不均以及物种多样性欠缺的问题。

2）根据植物的生物学和生态学特性，采用树种混交与立体复合栽植的形式，乔、灌、草结合，形成丰富的水平与垂直植物群落结构，提高绿地生境异质性，为鸟类及蜂蝶类提供多样的稳定栖息地。如应用马缨丹属等招蜂引蝶的树种营造蝴蝶谷、蝴蝶屋，以及以铁冬青、水翁等树种配置与湿地、湖中岛屿，营造安静、不受人类干扰的生态栖息地，让公众对生态系统的生产者、消费者以及物质循环和能量循环有更直观的认识，起到良好的科普与环境教育作用。

3）将一些人流量较少的绿地僻静区域划出，在自然度和景观美学的原则上进行“近自然”景观规划，区域内采用多层次的种植结构和低维护的自然管养模式，模拟自然生境营建城市生态栖息地，以“自然为师”，形成富有野趣的“近自然”林地景观[16-17]。绿化管理也分区，在城市园林绿地非核心地带，逐步减少对自然生态的人工干预，注意园林植物的养护管理，特别是整形修剪与病虫害防治环节，绿篱或灌木选择既可观花观果又可供取食的树种，修剪时适当保留老枝，草坪清理时不必除尽，适当保留掉落的果实种子，保障对鸟类及蜂蝶类有益的自然条件。尽量少喷农药及除草剂，通过合理配置杀虫植物或害虫天敌如鸟类、蜘蛛类、寄生昆虫等动物的招引性食源树种，利用生物抑制作用，防止大规模虫害爆发，从而形成互相牵制的良性循环生态植物群落。