刘玉玲 梁悦怡 杜亚丽 牛庆生 │编译

1 吉林省养蜂科学研究所，吉林 132108；2 四川农业大学食品学院，雅安 625014

一个健康的蜜蜂群体是一个宏伟的有机体，是一个功能与优雅并存的具有凝聚力的自然系统。个体觅食的蜜蜂虽然远离蜂群，但它们的行为仍然像是一个相连的细胞结构的一部分。它们在乡村里到处搜寻，把所有的养分都带回来，这样它们就可以发挥作用和繁殖了。在蜂群中，执行任务的蜜蜂平衡它们的蜂巢内行为，比如针对一组微调好的化学信号进行护理，滋养新的蜜蜂，并最终通过蜂群将新的生命波送回生态圈。

蜂王随从是一个超个体如何交流的例子。蜂王周围的蜜蜂用它们的触角收集蜂王的信息素，然后将蜂王的状态传达给剩余的蜂群。引起伴侣行为的化学信号的分散，对一个超个体具有凝聚力的自然系统是至关重要的。

健康的群体以自然的节奏运行，并且为了使机体顺利运作，保持健康至关重要。有时蜜蜂似乎受到环境毒素、病毒和各种其他微生物感染的冲击，所有这些疾病都会增加压力。有些，例如杀虫剂暴露是人类活动的结果，而其他如蜜蜂病毒已经存在了一段时间。

面对如此多的压力，蜜蜂似乎无能为力，我们常常认为对它们唯一的拯救是通过我们的干预。良好的“畜牧业包”是很有价值的，包括必要的治疗，但往往被忽视的事实是，一个蜂群既有生物学特性，又有行为能力，它们能够对遇到的最常见的疾病提高防御水平。

本文主要讨论蜜蜂处理有毒环境化学物质的一些方法，以及它们使用更微妙的行为来保护自己的其他方法。

用于描述接下来将要讨论的大部分内容的术语是超有机体-恢复力。超有机体和恢复力这两个术语是相互依存的，恢复力是群体作为超级有机体在社会中作用的结果。首先，解释蜂群是一个超有机体是什么意思，以及在这种情况下恢复力是如何工作的。

一、什么是超有机体

早期有一种比喻，认为蜂群具有超有机体的功能，那就是蜜蜂似乎生活在一个“完美的社会”中，这是爱德华·贝文在190多年前首次提出的。

随着这个词演变成我们现在所说的超有机体，“完美社会”的概念受到了进化生物学家的质疑，他们花了几十年的时间完善了这个定义。目前的技术解释是，超级有机体是一组有机体，在我们的例子中，是单个蜜蜂在各个层面上都表现出广泛的合作，以确保群体的生存。这一描述对我们很有帮助，蜜蜂有很多不同的合作方式，从民主决策去哪里寻找丰富的花蜜资源，到无私地为群体的整体利益而死。

合作是至关重要的，但是我们在蜂巢上看到的所有个体都会作为个体而死亡，他们的基本生存需要高度的社会合作。这种合作在与年龄相关的任务分工中表现得最为明显，从蜜蜂群体的诞生以及从诸如护理等内部任务再到诸如觅食等外部任务的进展。连续的世代相互依赖，提供蜂群生存所需的各种功能，蜂群作为一个无缝的有机体发挥作用。

蜜蜂为它的蜂群采集花粉。即使蜜蜂离蜂巢很远，但它仍然忠于蜂群对花粉的需要。从实际意义上讲，蜜蜂装满的花粉篮不是它自己的，而是属于整个蜂群。

二、超有机体恢复力

恢复力被定义为“恢复原状的力量或能力”。本文中，恢复力有一个更微妙的含义，这是由蜜蜂的生物学和社会行为微妙的联系在一起的。在这种情况下，恢复力是衡量一个群体如何在个体丧失后生存的一个指标。高恢复力依赖于种群数量，比如一个强大的群体在冬季成功调节温度的能力，或者一个群体繁殖因环境危害而失去的个体的速度。

如果一个群体能够从其单一的表面力量损失中快速恢复，那么该生物体将会存活；反复丧失或持续需求群落的补给则可能导致群落逐渐减少以至死亡。对于一个小的熊蜂群体来说，由于它的数量少得多，同样的野外觅食者的损失可能是致命的。有趣的是，拥有多个产卵蚁后和大型多年生巢穴的蚁群则具有较强的恢复力。

蜂群除了具有完全的替换能力之外，还有其他的恢复力要素，从蜜蜂解毒有害环境化合物的能力开始。想象一下，一个蜂群在田间里可能会发生什么？它进入一个最近喷洒杀虫剂的区域，或者在喷洒过程中蜜蜂会飞过田地。蜜蜂很可能会受到不同程度的暴露，有些蜜蜂可能会立即死亡，而另一些经历的接触程度可能会低得多。只有那些以亚致死剂量回到蜂群的蜜蜂才最有可能恢复，而它们的恢复取决于蜜蜂对杀虫剂的解毒能力。

蜜蜂对广泛使用的拟除虫菊酯解毒的机会最多，但也有研究支持昆虫解毒新烟碱和一些有机磷酸盐的能力。新烟碱和拟除虫菊酯在农业和家庭中都有大量应用。据环境保护局称：“除虫菊酯和拟除虫菊酯是包含在3500多种注册产品中的杀虫剂，其中许多产品广泛应用于家庭和周围地区，包括宠物和衣物处理、蚊虫控制和农业”。

三、解毒的工作原理

这在化学上将有助于有一个背景了解解毒或昆虫发生的生物转化过程。但基本上，它集中在由蜜蜂制造的一组酶上，这些酶氧化或代谢毒素，使它们更易溶于水，并能有效地被清除。昆虫和其他生命形式，包括人类，产生各种数量和类型的酶。在细胞水平上，酶是由编码在其DNA中的蜜蜂的基因组提供的指令产生的。

在解毒过程中，同样的酶被多次使用，但最终会耗尽，促使特定细胞产生更多酶。酶是由氨基酸组成的蛋白质，在蜜蜂中，这些氨基酸来自它们所消耗的花粉。我们谈论了很多有关营养在蜜蜂健康中的作用，除了基本的细胞维持外，营养素之所以必不可少的一个很好的原因是蜜蜂产生和维持解毒所需的酶。因此，如果你想提高你的蜂群的恢复力和整体健康水平，要确保它们能够接触到各种营养花粉。

四、缓冲效应

另一种处理外来毒素的方法是将它们分布在整个群落中。如果是受污染的花蜜，这种情况则是通过蜜蜂的交哺（口对口饲喂）发生的，反过来蜜蜂又将总量分散到许多不同的蜂蜜中。这被称为缓冲，由于一些原因，在较大的蜂群中效果更好。首先，毒素在传播时会减弱到一个较低的水平；其次，其他进入的花蜜来源可能会清除毒素，进一步帮助稀释整个蜂群的剂量。例如，在最近一项关于饮食中接触到新烟碱类吡虫啉的亚致死效应的研究中，作者发现，对于较大的蜂群，这种效应并不明显。在这项研究中，作者以越来越高的剂量的吡虫啉喂养，以测试不同大小的蜂群，同时观察对蜂王维持稳定的繁殖模式能力的影响。当他们比较不同大小的蜂群时，发现蜂王在较大的蜂群中受影响较小。

毒理学家的口头禅是，中毒取决于剂量，剂量越低，物质的危害越小。事实上，过度消耗水也可能导致疾病，在极少数情况下甚至导致死亡。

另一个缓冲的例子是当保育蜂制作喂养饲料时在理论方式上发生的毒素代谢。从这个意义上说，缓冲更具体地适用于花粉中的毒素以及它们是如何在保育蜂的腺体中被处理的。在腺体产生分泌物时发生的解毒过程，如哺养饲料，可能起到过滤作用，只留下无害的代谢物在食物中。我们目前还不了解缓冲作用的程度，但一些研究表明，这可能是蜜蜂展示对毒素天然恢复能力的一种重要方式。

五、其他解毒来源

除了酶的作用外，解毒作用也发生在蜜蜂体内，有一种叫做卵黄蛋白原（Vg）的分子。它是一种蛋黄的前体，在大多数昆虫中用于繁殖。在蜜蜂中，被工蜂们用于许多其他功能，包括饲料的生产。除了作为一种必需的营养素外，Vg还具有许多调节功能，包括激素信号、免疫反应和寿命。作为一种解毒剂，Vg的功能有点类似于人体肝脏，能够清除受损细胞。Vg还可以作为抗氧化剂保护活细胞，并在饮食中对尼古丁的摄入起到解毒作用。此外，在小孢子虫鼻瘤感染的过程中，蜜蜂体内的Vg水平增加，这表明可能与免疫反应有关。

六、行为防御

无私的自我清除是一种行为适应，它为超有机体提供了一种保护措施，防止捕食和疾病。在防御的情况下，是守卫蜂牺牲自己的生命来保护蜂群。一定程度的防御行为总是存在的，并且不同的情况会升级防御能力。对于更大的蜂群来说，一只守卫蜂的死亡是对最终可能拯救蜂群的防御策略的一个小投资。作为养蜂者，我们更熟悉守卫蜂的防御性质。

行为防御的一个更微妙的例子是，一个群体如何通过牺牲生物体的发育部位来对捕食造成的小伤口做出反应。这一行为在一项研究中得到了说明，研究人员证明，“在繁殖过程中，对增加的伤害敏感性的适应是一种违反直觉的力量”。在研究中，他们破坏了中华蜜蜂的蛹，而意蜂用消过毒的别针来模仿瓦螨对蛹的伤害，观察蜂蛹随后的发育过程，他们发现东方蜜蜂蛹的死亡速度更快，程度也更高。因此，工蜂可以很容易地检测出死亡的东方蜜蜂的蛹并将其清除。早期的检测和清除可能解释了为什么瓦螨不与东方蜜蜂一起繁殖，我们欢迎蜜蜂的这种适应，这种适应可能会随着时间的推移而改变。

在一项研究中，蜜蜂被下毒到增加死亡率的水平，而那些被下毒程度较低并设法存活下来的蜜蜂，随后放弃了蜂群，再也不会回来。那些中毒较少者返回的几率小可被视为一种无私的自杀，可以防止毒素或可能的疾病在生物体内传播。另一种可能的解释是，中毒较少但仍能飞的蜜蜂只是迷失了方向，无法返回。但无论如何，结果都对蜜蜂有益，同时也表明，对于处于相当大压力下的蜜蜂，它们的行为还有很多需要了解的地方。

在一个超级有机体中，一个明显的行为适应是指配偶的合作梳理，也被称为异种梳理。通过异种梳理，蜜蜂合作来清除化学物质和捕食者，比如附着在巢穴上的瓦螨。一些研究表明，异种梳理是一种可以通过选择性育种来增强的特性，使瓦螨控制更容易管理。虽然异种梳理可以被视为一般巢穴卫生的一部分，但一些微生物感染可以通过蜜蜂检测患病幼虫或蛹并将其从蜂群中清除的固有能力来控制，这种特定的行为特征被称为卫生行为。

最后，蜜蜂能执行的有效的行为防御措施是进行体温调节。我们经常把温度调节看作是在冬天给蜂群加热的行为。但是，在捕食和感染的压力下，蜜蜂通过利用飞行肌肉产生热量来启动体温调节，从而产生某种发热。温度升高有利于蜂群抵御捕食，而在炭疽病（一种对热敏感的真菌感染）的情况下，蜂群通过加热以杀死真菌。

我们与蜜蜂的关系可以追溯到几千年前，关于它们如何对毒素和寄生虫做出反应，仍有很多有待研究。自然和人类制造的疾病比比皆是，当大多数关于毒素和捕食的研究令人沮丧的时候，了解蜜蜂并非完全无助，反而是很有帮助的。