杜浩　只佳增　李宗锴　周劲松　杨绍琼　陈伟强

摘  要：本研究以Iwao直线回归方程和Taylor幂法则，结合3种常用聚集度指标，对香蕉园斜纹夜蛾低龄（1～2龄）、中龄（3～4龄）和高龄（5～6龄）3个龄期幼虫进行空间分布分析。结果表明：香蕉园斜纹夜蛾幼虫的空间分布型与幼虫龄期密切相关，且随着虫龄的增长，其聚集强度逐渐减弱;1～4龄幼虫空间分布格局为聚集分布，个体间相互吸引，其聚集强度随密度的增大而增大;5～6龄幼虫空间分布型由聚集分布逐渐趋向于均匀分布，且个体间存在相互排斥。在此基础上，以中龄幼虫为依据，建立了香蕉园斜纹夜蛾幼虫的最适理论抽样公式n=（t2/D2）（1.978/m+3.5119）和最佳序贯抽样公式 。

关键词：香蕉园;斜纹夜蛾;分布格局;抽样技术

中图分类号：S436.68+1      文献标识码：A

Spatial Distribution Pattern and Sampling Technique of Spodoptera litura Larvae in Banana Parks

DU Hao， ZHI Jiazeng， LI Zongkai， ZHOU Jinsong， YANG Shaoqiong， CHEN Weiqiang*

Honghe Research Institute of Tropical Agriculture， Hekou， Yunnan 661300， China

Abstract： The Iwao linear regression equation and Taylors power law， three kinds of aggregation indexes were used to analyze the spatial distribution of Spodoptera litura larvae in banana parks in three stages： low age （1-2）， middle age （3-4） and old age （5-6）. The spatial distribution pattern of S. litura larvae was correlated with the larval age， and the aggregation intensity decreased with the increase of larval age. The spatial distribution pattern of 1-4 instar larvae was aggregation distribution， and the aggregation intensity increased with the increase of density. The spatial distribution pattern of 5-6 instar larvae gradually tended to uniform distribution from aggregation distribution， and there was mutual exclusion between individuals. The optimum theoretical sampling formula of S. litura larvae in banana parks was established n=（t2/D2）（1.978/m+3.5119） and the best sequential sampling formula .

Keywords： banana parks; Spodoptera litura; distribution pattern; sampling technique

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.11.017

斜紋夜蛾（Spodoptera litura Fabricius）又名莲纹夜蛾，属鳞翅目（Lepidopetera）夜蛾科（Noctuidae），为一种多食性的世界害虫[1-2]，其寄主范围非常广泛，包括109科、近400种植物[3]。香蕉是世界四大主栽食用作物之一，我国为香蕉生产大国[4]，近年来斜纹夜蛾在我国香蕉主产区海南、云南、广西等地均有发生为害，并呈扩散爆发趋势[4-7]。严重影响了我国香蕉产业的持续健康发展。

昆虫种群的空间格局是指在相对稳定的环境中其个体的散布状况[8]。它揭示了物种选择栖境的内禀性和种群个体间的联系，以及种群空间结构异质性与诸多环境因子的相关程度[9]，是昆虫种群的重要生态学属性之一[10]。研究昆虫种群的空间格局对害虫的抽样调查研究、为害动态研究、防治阈值确定和防治措施制定等均具有重要意义[8， 11]。空间格局通常有随机分布、聚集分布和均匀分布3种分布型。目前对于斜纹夜蛾在大豆、草莓、甘薯、玉米、花椰菜、甘蓝、烟草等作物为害的空间分布格局均有相关报道[10， 12-19]，而对于斜纹夜蛾在香蕉园为害的空间分布特征未见相关报道。为揭示斜纹夜蛾幼虫在香蕉园的种群活动规律，本研究系统调查了斜纹夜蛾低龄、中龄和高龄幼虫在蕉园的种群分布特征，以期为斜纹夜蛾为害的精准预测预报和科学防控提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  材料

试验在云南省红河热带农业科学研究所试验地进行。试验地位于云南省红河流域低热河谷区，海拔范围100～200 m，年均温22.6 ℃，年均降雨量1587.3 mm，年均相对湿度84%，日照时数为1605 h，具有雨量充沛、雨热同季、高温高湿、干湿季分明的特点[20]。香蕉于2019年4月定植，定植后常规管理，栽培品种为‘滇蕉一号，种植面积约3.3 hm2，为保证调查时的虫口密度，开展调查前2个月内不采取任何害虫防治措施。

1.2  方法

1.2.1  调查取样方法  在8月斜纹夜蛾幼虫为害高峰期开展调查，将试验地平均划分为8个地块，采用五点取样法，每取样点16（4×4）株，每地块取样80株。以株为统计单位，白天调查记录斜纹夜蛾低龄幼虫（1～2龄）和中龄幼虫（3～4龄）虫口数，夜晚8：00—11：00，高龄幼虫（5～6龄）出土取食时，调查并记录高龄幼虫虫口数。以每块样地为1组，分别计算低龄、中龄、高龄幼虫为害的平均值m（头/株）和方差（S2）。

1.2.2  空间分布型分析方法   （1）回归模型分析  采用Iwao m*?m模型[21]和Taylor幂法则[22]进行回归分析。

根据Iwao直线回归方程：m*=α+βm，式中，m为平均每株虫口数，m*为平均拥挤度，m*=m+ （S2?m）/m，S2为样本方差。α揭示基本成分中个体分布的平均拥挤度，β揭示种群空间分布型。当α>0时，分布的基本成分为个体群，且个体间相互吸引;当α=0时，分布的基本成分为单个个体;当α<0时，个体间相互排斥。当β>1时，为聚集分布;当β=1时，为随机分布;当β<1时，为均匀分布[23]。

根据Taylor提出的方差与均数经验公式：lgS2=lga+b lgm，其中lga是一个与样本大小相关的因子，受环境影响，b为聚集特征性指数。当lga>0，b=1时，种群为不依赖于密度的聚集分布;当lga>0，b>1时，种群为依赖于密度的聚集分布;当lga=0，b=1时，种群为随机分布;当lga<0，b<1时，种群为均匀分布[24]。

（2）聚集度指标分析  采用聚块性指标m*/m、扩散系数C=S2/m和负二项分布值K=m2/ （S2?m） 三种常用指标分析斜纹夜蛾的空间分布格局，各指标取值范围对应分布型见表1。

（3）抽样技术分析  采用Iwao提出的最佳理论抽样模型，计算斜纹夜蛾幼虫不同虫口数下的最适抽样数。理论抽样数计算公式：n=（t2/D2） [（α+1）/m+β?1]，其中，n为最佳抽样数，t为95%置信度下的分布值（取t=1.96），D为允许误差，通常取值为0.1～0.3。序贯抽样模型公式   ，其中，m0为防治指标，T（n）为田间抽样数为n时对应的累计虫口数[24]。

1.3  数据处理

采用Microsoft Excel 2007软件和SPSS 22.0软件对数据进行处理分析。

2  结果与分析

2.1  斜纹夜蛾幼虫的空间分布型

2.1.1  聚集度指标测定  对8块样地香蕉园斜纹夜蛾低龄、中龄、高龄幼虫分布格局进行分析。结合聚集度指标取值范围与空间分布型关系（表1）和3个聚集度指标分析结果（表2）可发现，3个聚集度指标评价结果具有一致性，斜纹夜蛾1～4龄幼虫在香蕉园的分布型均为聚集分布;5～6龄幼虫，8块样地中有3块为均匀分布，5块为聚集分布。不同龄期斜纹夜蛾幼虫的统计数据表明，随着幼虫龄期的增长，平均每株虫口数和平均拥挤度均呈逐渐降低趋势，其聚集度指标也逐渐减小，即聚集强度逐渐减弱。

2.1.2  回归分析测定  采用Iwao m*?m模型和Taylor幂法则进行回归分析。根据Iwao直线回归方程m*=α+βm，斜纹夜蛾1～2龄幼虫分布的m*?m回归方程式为m*=14.517m+128.95（R2= 0.5118），其中α=128.95>0，表明1～2龄幼虫分布的基本成分为个体群，且个体间相互吸引，β= 14.517>1，说明其基本成分为聚集分布;根据Taylor提出的方差与均数经验公式lgS2=lga+ blgm，1～2龄幼虫Taylor幂法则回归方程为lgS2=1.4711 lgm+1.958（R2=0.9556），其中，lga= 1.958>0，b=1.4711>1，可見1～2龄幼虫种群为依赖于密度的聚集分布（图1A、图1B）。斜纹夜蛾3～4龄幼虫分布的m*?m回归方程式为m*= 4.5119 m+0.978（R2=0.5644），其中α=0.978>0，表明3～4龄幼虫分布的基本成分为个体群，且个体间相互吸引，β=4.5119>1，说明其基本成分为聚集分布;3～4龄幼虫Taylor幂法则回归方程为lgS2=1.4243 lgm+0.7004（R2=0.8601），其中，lga=0.7004>0，b=1.4243>1，可见3～4龄幼虫种群为依赖于密度的聚集分布（图1C、图1D）。斜纹夜蛾5～6龄幼虫分布的m*?m回归方程式为m*= 5.0526m-0.411（R2=0.8307），其中α=-0.411<0，表明5～6龄幼虫个体间相互排斥，β=5.0526>1，说明其基本成分为聚集分布;5～6龄幼虫Taylor幂法则回归方程为lgS2=1.3862 lgm+0.3934（R2= 0.9554），其中，lga=0.3934>0，b=1.3862>1，可见5～6龄幼虫种群为依赖于密度的聚集分布（图1E、图1F）。

2.2  斜纹夜蛾幼虫的抽样技术

2.2.1  理论抽样数  将m*?m回归方程中的α和

β，带入最适理论抽样数模型中，得到香蕉园斜纹夜蛾1～2龄幼虫最适理论抽样公式为n=（t2/D2） （129.95/m+13.517），3～4龄幼虫最适理论抽样公式为n=（t2/D2）（1.978/m+3.5119），5～6龄幼虫最适理论抽样公式为n=（t2/D2）（0.589/m+4.0526）。通过以上方程计算可得，t值取1.96，允许误差D值在0.1～0.3之间，不同虫口密度（m）条件下的理论抽样数（表3），由理论抽样表可发现，随着香蕉斜纹夜蛾幼虫虫口数的增大，理论抽样数逐渐减小。

2.2.2  序贯抽样  将m*?m回归方程中α、β带入序贯抽样模型公式可得，香蕉斜纹夜蛾低龄幼虫序贯抽样公式为   ，中龄幼虫序贯抽样公式为 ，高龄幼虫序贯抽样公式为   。目前对香蕉斜纹夜蛾没有统一防治指标，根据本次调查结果，拟设定斜纹夜蛾低龄、中龄、高龄的防治指标m0依次为3、0.4、0.1头，将一序列抽样数（n=40， 50， 60， …）带入以上序贯抽样模型可计算出对应虫口数上限值T（n）′和下限值T（n）′′，建立序贯抽样表（表4）。在实际运用中，在一定抽样数下，当累计虫口数小于下限值，则不需要进行防治，当累计虫口数

大于上限值则需要采取防治措施，当累计虫口数介于下限值和上限值之间，则需要继续进行抽样调查。在本研究的序贯抽样模型中，当抽样数为130株时，1～2龄幼虫累计虫口数下限依然为负值，说明以1～2龄幼虫为指标确定防治阈值，需要调查的样本数较大，这与上文的空间分布分析中，斜纹夜蛾低龄幼虫具有较高的聚集强度有关，且经最适理论抽样公式计算，在防治指标m0=3.0，允许误差D=0.3时，其最适理论抽样数为2426株，其序贯抽样表本研究将不再罗列。

3  讨论

关于香蕉园主要害虫的空间分布研究，卢辉等[25]报道了香蕉根颈象甲卵的空间分布，陆永跃等[26-27]报道了香蕉假茎象甲成虫和弄蝶幼虫的空间分布，付步礼等[28]报道了香蕉黄胸蓟马成虫的空间分布，而关于香蕉园斜纹夜蛾幼虫的空间分布型，尚无相关报道。为进一步完善香蕉园主要害虫的空间分布研究，本研究综合Iwao m*?m模型和Taylor幂法则2种回归分析方法以及聚集度指标测定结果发现，香蕉园斜纹夜蛾1～4龄幼虫空间分布格局为聚集分布，个体间相互吸引，其聚集强度随密度的增大而增大;5～6龄幼虫空间分布格局为依赖于密度的聚集分布或均匀分布。同时，比较不同虫龄的斜纹夜蛾聚集强度可发现，其聚集强度随着虫龄的增长而逐渐减弱，尤其到5～6龄幼虫时，其空间分布型由聚集分布向均匀分布转变，且个体间存在相互排斥。这与郑永利等[10]报道的斜纹夜蛾在大豆地的空间分布具有一定相似性。这种不同虫龄间分布格局的差异可能是由其成虫产卵特点、幼虫取食规律等生物学特性以及环境因子的变化所致。

在开展害虫的为害和分布研究中，应充分考虑其生物学特征。考虑到斜纹夜蛾5～6龄幼虫准备入土化蛹，具有昼伏夜出的特点，白天能调查到的高龄幼虫只是其中一小部分，所以本研究参考孙红霞等[12]的方法，对高龄幼虫在夜晚8：00—11：00进行调查，以期能更加准确地评估其高龄幼虫的空间分布特征。此外，根据斜纹夜蛾的分布趋势及规律，通常认为其最佳防治时期应在3龄幼虫以前[10]，但田间斜纹夜蛾幼虫世代重叠现象严重，幼虫发育进度参差不齐[29]。所以，在虫情调查和防治策略的制定中，应对各龄期虫口分布状况进行系统地抽样调查，同时结合其成虫的监测情况，才有利于确定最佳防治时间。本研究分低、中、高3个龄期对斜纹夜蛾幼虫的空间分布规律开展研究，结合最适理论抽样模型及序贯抽样表来看，以1～2龄幼虫为调查依据确定防治阈值，需要足够大的抽样数，同时考虑5～6龄幼虫的虫口调查在夜晚开展的不便利性，因此在实际应用中，为提高抽样效率和保证抽样的可靠性，建议以3～4龄幼虫为抽样依据，兼顾考虑其他龄期幼虫及成虫监测情况判断防治阈值。

昆虫的空间分布格局是种群的重要特性之一，由种群遗传特性和生态环境因子协同进化所致，它反映了昆虫种内种间关系、环境适应力、行为特征等对寄主和环境因子的响应[30]。因此，研究昆虫的空间分布格局需要考虑寄主、天敌、土壤、地形和气候等因素的差异[31]，而本研究仅对云南省河口县的‘滇蕉一号香蕉园进行了调查，对于其它地域和环境条件下，香蕉园斜纹夜蛾幼虫的空间分布是否符合这一规律还有待进一步研究。此外，本研究中选择以常用的“五点取样”法进行抽样，對于各种抽样方法之间的筛选评估也有待进一步研究。

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收稿日期  2019-12-11;修回日期  2020-01-08

基金项目  国家重点研发计划项目（No. 2017YFD0202105-106）;省属转制科研院所技术开发研究专项项目“抗枯萎病香蕉品种适应性筛选及综防措施研究”（No. 202004AR040006）;云南特色热带香蕉新品种选育研究与运用项目（No. 2019DC011）。

作者简介  杜  浩（1992—），男，学士，研究实习员，研究方向：热作病虫害生防技术。*通信作者（Correspondence author）：陈伟强（CHEN Weiqiang），E-mail：cweiqiang@126.com。