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干旱及复水对‘紫叶红花芋’干物质及氮、磷、钾积累和分配特征的影响

2020-01-03周竣宇李慧欧珍贵张文娥

山地农业生物学报 2020年5期
关键词:干旱

周竣宇 李慧 欧珍贵 张文娥

摘 要:以贵州主栽品种‘紫叶红花芋为材料,通过盆栽试验,研究了干旱及复水条件下,干物质以及N、P、K积累及分配的变化规律,以期为‘紫叶红花芋干旱条件下的高效栽培提供理論依据。结果表明,干旱胁迫显著降低了‘紫叶红花芋根茎、茎和叶中干物质积累及植株对N、P、K的吸收和积累,增加了根中干物质积累及分配。干旱条件下,产量器官根茎的矿质元素和干物质积累受影响最大;3种矿质营养中,N的降幅最大,K次之,P受影响最小。干旱胁迫条件下,N和K在叶片和根系中分配比例增加,P在根、茎和叶中的分配比例均有增加,而三者在根茎中的分配却持续降低。‘紫叶红花芋叶片的复水恢复效果最好,但复水7d对根茎几乎无正向补偿效应。

关键词:紫叶红花芋;干旱;复水;吸收与分配

Abstract:In this paper, the ‘Ziyehonghuayu(Canna edulis cv ‘Ziyehonghuayu),a traditional cultivar of edible canna,was studied to explore its the accumulation and translocation characteristics of dry matter and mineral elements (N, P and K) under drought stress and rehydration, in order to provide theoretical reference for its efficient water-saving cultivation. The results showed that drought stress significantly suppressed C.edulis growth, decreased both dry matter accumulation of rhizomes, stems and leaves, and the uptake and accumulation of N, P and K, while dry matter accumulation in the root was increased by drought. For different organs, the effect was the greatest impact on the rhizomes. Among three mineral elements, N has the largest drop, followed by K, and P has the smallest impact under drought stress. At the same time, the distribution ratio of N and K in leaves and roots was increased by drought, and that of P in roots, leaves and stems was all raised as well, but the distribution ratio of the three mneral elements in rhizomes was declined dramatically. In summary, the rehydration effect on the leaf of C.edulis was the best, but rehydration for 7 d had almost no positive compensation effect on rhizome.

Keywords:Ziyehonghuayu; drought; rehydration;uptake and distribution

芭蕉芋(Canna edulis Ker)是一种集粮食、能源、饲料于一体的多用途作物,在我国云、贵、桂等省广泛栽培[1]。‘紫叶红花芋是芭蕉芋的传统品种,也是贵州栽培最为广泛的品种,该品种生长势强,生长发育期需水量大[2],但贵州属于典型喀斯特地貌,土壤异常瘠薄、保水保肥能力差,虽降雨丰富,但季节性干旱突出,发棵结芋期干旱缺水已成为限制芭蕉芋产量和品质的瓶颈因素[3]。土壤缺水不仅减弱作物的光合作用,影响同化产物的积累和分配[4],而且影响作物对矿质营养的吸收、积累和运输[5-7],降低作物获取矿质养分的能力[8],最终抑制作物生长;复水在一定程度上可对干物质积累产生补偿效应[9]。干旱胁迫下,花生[9]、大豆[10]、甘薯[11]、烤烟[12]等作物的矿质元素吸收、积累和分配的规律存在差异,如戴良香等[9]研究表明,干旱对花生籽仁中N、P、K含量的影响不大,但赵立琴等[10]在大豆上的研究则表明干旱降低了叶片N、P含量,对K含量无明显影响,而干旱却提高了烤烟中N含量,降低了P、K含量[12],甘薯块根中钾的分配率受干旱影响较大[11]。由此可见,干旱胁迫对作物矿质元素含量、积累和分配的影响具有明显的基因型效应,前期芭蕉芋的矿质元素吸收分配特性研究也表明基因型间差异明显[3],‘紫叶红花芋是一个抗旱性中等的传统芭蕉芋品种,但目前对其干旱条件下矿质营养元素的吸收分配规律和需肥特性并不清楚,使其在喀斯特雨养区的栽培管理和施肥技术具有一定的盲目性。因此,本研究以贵州主栽品种‘紫叶红花芋为材料,探讨了干旱胁迫对其干物质积累分配及N、P、K的吸收积累和分配的影响,为喀斯特地区‘紫叶红花芋的节水、高产、优质栽培和合理施肥提供参考和指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在贵州大学农学院园艺科学基础实验室和贵州省果树工程技术研究中心进行。供试材料为传统芭蕉芋品种‘紫叶红花芋,材料种质保存在贵州大学芭蕉芋种质资源圃。于4月中下旬选取2叶1心的无病虫害、生长发育一致幼苗移至装有18kg风干培养土的桶内(30cm×30cm×35cm),培养土由园土与腐熟鸡粪肥按10:1比例混合而成,其理化指标如表1所示,每桶移植1棵,遮阴缓苗后移入四面通风的南北向塑料大棚内进行胁迫试验,整个试验过程不再补施任何肥料。

1.2 试验设计和方法

于发棵结芋期选取36桶生长一致的‘紫叶红花芋进行干旱胁迫处理,参照张文娥等[3]的方法进行胁迫处理、样品采集和指标测定:8月17日上午8:00一次性澆透水后随机分成2组,一组正常供水(CK)使土壤相对含水量(SRWC)始终保持在(75±5)%,另一组持续干旱胁迫(D)至34d后,立即复水至对照水平。期间采用称重法结合水分速测仪(DTR300)监控土壤相对含水量并补水,每处理重复3次。于处理后2(SRWC:57.45%,轻度干旱)、10(SRWC:45.85%,中度干旱)、18(SRWC:40.13%,中度干旱)、26(SRWC:33.71%,重度干旱)、34d(SRWC:29.12%,极重度干旱)及复水7d(SRWC:75.49%,适宜)取样,按照须根、根茎、茎和叶(叶片从叶鞘与叶片连接处分开,叶鞘留在茎部)4部分分开,用水洗去泥土后,蒸馏水冲洗3遍,吸水纸吸干表面水分,称量鲜重;然后,于105℃杀青20min,70℃恒温箱烘至恒重,称其干重;再将干样粉碎装入密封袋,用于N、P、K含量测定。样品经H2SO4-H2O2混合加速剂在消化系统中消解后半微量凯氏定氮法[12]测定N含量,钼锑抗比色法[13]测定P含量,原子吸收分光光度计法[13]测定K含量。

元素累积量=器官元素含量×器官生物量

1.3 数据处理

试验数据表示为平均数±标准差(3次重复),并用Excel 2016和SPSS 20.0统计软件进行统计分析,采用邓肯多重比较法检测差异显著性。

2 结果与分析

2.1 干旱及复水对‘紫叶红花芋生物量积累与分配的影响

如表2所示,干旱及复水对‘紫叶红花芋不同器官干物质积累量的影响不同。与对照相比,干旱胁迫抑制了根茎、茎和叶中干物质的积累,在干旱胁迫第10d显著低于对照水平,且随着胁迫时间的延长,抑制作用不断增强,在胁迫第34天,干旱处理条件下根茎、茎和叶生物量仅为对照的49.77%、61.77%和67.26%,与34d的胁迫程度相比,复水7d显著提高了茎和叶中干物质的积累,分别达到对照的68.38%和87.48%,但根茎中干物质降幅却持续增加,仅为对照水平的39.20%。从表2中还可看出,干旱显著提高了根中干物质的积累,最大增幅出现在干旱胁迫第10天,增幅高达46.72%,至干旱胁迫34d,增幅降至13.19%,复水7d又增至31.11%。

干旱不仅降低了生物量的积累,而且改变了干物质在各器官中的分配比例(图1)。干旱降低了根茎中干物质的分配,增加了根中干物质的分配,对茎叶中干物质的分配影响较小。

2.2 干旱及复水对‘紫叶红花芋N吸收和转运的影响

2.2.1 N含量

干旱胁迫显著降低了‘紫叶红花芋各器官中的N含量,干旱第2天,根茎中N含量即显著低于对照水平,其他3个器官均在胁迫第10天(重度胁迫)达到显著水平。与生物量相同,最大降幅均出现在胁迫第34天,干旱处理使根茎、根、茎和叶中N含量仅为对照的28.94%、31.58%、51.22%和62.55%;复水7d后,4个器官中的N含量分别达到各自对照的58.57%、70.00%、76.00%和83.70%。干旱条件下,地下器官中的N含量降低幅度高于地上器官,且干旱影响越大的器官(根茎),复水后N含量的恢复效果越差(表3)。

2.2.2 器官中N的积累量

由表4可见,干旱胁迫显著降低了芭蕉芋单株N元素的总积累量,且随胁迫程度的加重降幅不断增大。干旱胁迫2、10、18、26、34d时,单株N元素总积累量分别下降至对照的90.06%、72.53%、62.47%、44.64%和33.25%;从各器官来看,降幅最大的是根茎,其次是茎、根和叶,在胁迫第34天,降幅分别为85.60%、68.19%、64.18%和57.73%。复水7d后,单株N积累量提高至对照的54.43%,根茎、根、茎和叶中N积累量分别提高至对照的22.78%、91.14%、51.44%和73.45%。因此,干旱对根茎和茎中的N积累量影响大,且复水后的补偿效应差;根中的N积累量受干旱影响也较大,但复水容易恢复,而对叶中的N积累量影响最小,复水恢复效果也较好。

2.2.3 器官中N的分配特性

如图2所示,干旱胁迫改变了‘紫叶红花芋各器官中N的分配率,增加了叶片和根系中N元素的分配率,降低了茎和根茎中的分配率。且随着干旱胁迫程度加重,根茎和叶片中的变幅增加,至干旱胁迫34d(极重度干旱)时,根茎N分配率比对照降低了12.29%,叶片中增加了12.96%。根和茎中N分配率的最大变幅出现在胁迫第10天,根中增加了2.16%,而茎中降低了3.54%。复水对‘紫叶红花芋器官N素分配率有所影响,但干旱处理组的仍与对照组相差较大。

2.3 干旱及复水对‘紫叶红花芋P吸收和转运的影响

2.3.1 器官P含量

干旱胁迫显著降低了‘紫叶红花芋各器官中的P含量,干旱第2天,根和茎中P含量即显著低于对照水平,其他2个器官均在胁迫第10天(重度胁迫)达到显著水平。其中,地下器官的最大降幅均出现在胁迫第18天,而地上器官的最大降幅均出现在胁迫第26天,干旱处理使根茎、根、茎和叶中P含量仅为对照的56.52%、50%、53.23%和74.07%。复水7d后,4个器官中的P含量分别达到各自对照的1.0倍、1.67倍、1.17倍和1.25倍(表5)。可见复水能快速恢复‘紫叶红花芋各器官中的P含量。

2.3.2 器官中P的积累量

由表6可见,干旱胁迫显著降低了芭蕉芋单株P元素的总积累量,且随胁迫程度的加重降幅不断增大。干旱胁迫2、10、18、26、34d时,单株P元素总积累量分别为对照的84.50%、66.80%、59.43%、48.60%和37.97%。从各器官来看,降幅最大的是根茎,其次是茎、叶和根,在胁迫第34天,降幅分别为71.05%、67.54%、53.40%和12.78%。复水7d后,单株P积累量提高至对照的76.43%,根茎、根、茎和叶中P积累量分别提高至对照的40.08%、219.75%、80.61%和109.26%。因此,干旱对根茎和茎中的P积累量影响大,且复水后的补偿效应差;叶中的P积累量受干旱影响也较大,但复水容易恢复,而对根中的P积累量影响最小,且复水恢复效果最好。

2.3.3 器官中P的分配特性

如图3所示,干旱胁迫改变了‘紫叶红花芋各器官中P的分配率,降低了根茎的P元素的分配率,增加了根、茎和叶片中的分配比率。且随着干旱胁迫程度加重,根茎和茎中的变幅增加,至干旱胁迫34d(极重度干旱)时,根茎和茎中P分配率的变幅达到最大,其中根茎的比对照降低了25.81%,而茎中则增加了19.17%。根系和叶片中P分配率最大变幅分别出现在复水7d,根系和叶片中P分配率分别比对照增加了4.68%和10.53%。

2.4 干旱及复水对‘紫叶红花芋K吸收和转运的影响

2.4.1 器官K含量

干旱胁迫显著降低了‘紫叶红花芋各器官中的K含量,干旱第2天,根、茎和叶中K含量即显著低于对照水平,而根茎在胁迫第10天(重度胁迫)达到显著水平。地下器官的最大降幅均出现在胁迫26d,地上器官的最大降幅均出现在胁迫34d,干旱处理使根茎、根、茎和叶中K含量仅为对照的53.85%、63.81%、53.12%和44.41%。复水7d后,4个器官中的K含量分别达到各自对照的70.04%、70.83%、76.29%和78.30%。由数据可知,干旱条件下,地下器官中的K含量降低幅度低于地上器官,但干旱影响越大的器官,复水后K含量的恢复效果越好(表7)。

2.4.2 器官K的积累量

由表8可见,干旱胁迫显著降低了芭蕉芋单株K元素的总积累量,且随胁迫程度的加重降幅不断增大。干旱胁迫2、10、18、26、34d时,单株K元素总积累量分别为对照的90.02%、76.12%、60.64%、44.79%和33.43%。从各器官来看,降幅最大的是根茎,其次是叶、茎和根,在胁迫第34d,降幅分别为71.85%、70.08%、67.24%和19.25%。复水7d后,单株K积累量提高至对照的50.30%,根茎、根、茎和叶中K积累量分别提高至对照的27.51%、92.70%、52.17%和68.62%。可见干旱对根茎的K积累量影响最大,且复水后的补偿效应差;叶和茎中的K积累量影响也较大,但复水比较容易恢复,而对根中的K积累量影响最小,且复水恢复效果最好。

2.4.3 器官中K的分配特性

如图4所示,干旱胁迫改变了‘紫叶红花芋各器官中K的分配率,降低了根茎和茎中的K元素的分配率,增加了根系和葉片中的分配率。其中茎和叶片的最大变幅出现在第18天,茎中K分配率比对照降低了16.69%,而叶片中增加了28.23%;根茎和根系的最大变幅分别出现在第34天和第10天,根茎中K分配率比对照降低了12.29%,根系中增加了3.73%。复水对‘紫叶红花芋器官中K元素分配率的恢复效应不大,与处理34d相比,各器官中K的变化幅度持续增加。

3 结论与讨论

土壤水分缺乏会影响地上部分和地下部分干物质量的积累和各器官干物质的分配[14]。干物质分配特性在一定程度上反映作物受到干旱时的适应性,当植株地上部分生物量降低时,根系即地下部分所占比重会有所增加,这有助于减轻作物在干旱胁迫下水分、养分的供求矛盾[8]。在本试验中,水分胁迫条件下‘紫叶红花芋根茎、茎和叶的干物质累积量受到严重抑制,而根的干物质量积累量显著高于对照,随着水分胁迫时间的延长,根茎和根的干物质分配比例逐渐增加,而地上部分干物质分配比例则逐渐降低,这与刘长利等[15]在甘草上的研究结果相似。复水后,‘紫叶红花芋各器官干物质量积累均有一定程度的恢复,但仍与对照组差异显著,这与芭蕉芋其他品种[3]和甘薯[11]上的研究结论一致。

水分是影响土壤中矿质营养有效化和根表质流的主要因素,土壤水势降低,土壤中可溶性矿质元素比例降低[16];同时干旱也抑制根系生长,降低根系活力,使木质部液流粘滞性增大,植物吸收矿质养分的阻力增大[17]。此外,干旱胁迫条件下,植物体内代谢紊乱,同化物质的形成受到抑制,导致植物体内矿质养分含量的降低,最终降低其积累量[18]。干旱降低了‘紫叶红花芋各器官中N、P、K元素的含量和积累量,3种元素间相比,干旱对N元素的吸收和积累影响最大,其次是K,影响最小的是P元素,这与‘兴芋-1和‘兴芋-2的变化规律一致[3]。本试验结果也显示干旱对‘紫叶红花芋根茎中N、P、K的含量和积累量影响最大,对根系和叶片中的影响较小,复水对各器官各元素含量和积累量均有一定的恢复作用,但短期复水对其产生补偿效应是有限的。在水分胁迫下,甘薯块根中的钾的分配率显著降低[11]。在本试验中,干旱胁迫改变了体内N、P、K元素的分配比例,使其优先向叶片和根中分配,极大地降低了根茎中的分配率,这与其他两个芭蕉芋品种上的研究结果一致,但是‘紫叶红花芋根茎中P分配率高于‘兴芋-1和‘兴芋-2,说明水分胁迫下‘紫叶红花芋P元素有效利用率高于其他两个品种,复水后,N、P、K向地上器官和根系中的分配明显增加,但在产量器官根茎中的分配补偿效果较差,这也印证了干旱条件下根茎不是芭蕉芋的优势器官这一结论[3]。

可见,在干旱胁迫条件下,‘紫叶红花芋优先保证根系生长,以便吸收更多的水分和矿质营养以适应干旱逆境,复水后叶片成为优先恢复生长的器官,根茎是干旱条件下损伤最为严重的器官。但干旱条件下‘紫叶红花芋的P素利用率较高,是选育兼具抗旱和P素高效利用型品种的优势材料。

参 考 文 献:

[1] 朱作华,吴天祥.芭蕉芋的性质及其淀粉的工业应用研究[J].生物加工过程,2005,3(4):66-70.

[2] ZHANG W E, TIAN Z G, PAN X J et al. Oxidative stress and non-enzymatic antioxidants in leaves of three edible canna cultivars under drought stress[J].Horticulture environment and Biotechnology,2013,54(1):1-8.

[3] 张文娥,李慧,潘学军,等.干旱及复水对芭蕉芋干物质及N、P和K积累与分配特征的影响[J].西北植物学报,2020,40(3):490-501.

[4] BOOGAARD R V D,ALEWIJNSE D,VENEKLAAS E J,et a1.Growth and water-use efficiency of 10 Triticum aestivum cultivars at different water availability in relation to allocation of biomass[J].Plant cell and environment,1977,20(2):200-210.

[5] SARDANS J,PENUELAS J,OGAYA R. Drought impact on Ca, Fe, Mg, Mo and S concentration and accumulation patterns in the plants and soil of a mediterranean evergreen quercusilex forest [J].Biogeochemistry,2008,87:49-69.

[6] HU Y C,BURUCS Z,von TUCHER S et a1.Short-term effects of drought and salinity on mineral nutrient distribution along growing leaves of maize seedlings[J].Environmental and experimental botany,2007,60:268-275.

[7] SANCHE R E,RUBI W M D M,C LLA L M et a1.Study of the ionome and uptake fluxes in cherry tomato plants under moderate water stress conditions[J].Plant soil,2010,335:339-347.

[8] 閆永銮,郝卫平,梅旭荣,等.拔节期水分胁迫-复水对冬小麦干物质积累和水分利用效率的影响[J].中国农业气象,2011,32(2):190-195.

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