林兴雨 任凯杰 张方梅 陈俊华 郭世保 洪枫 尹健

摘    要：观察钩臀蚁蛉（Myrmeleon bore Tjeder）幼虫触角和颚管部位感受器的种类、形态、数量以及分布情况，为钩臀蚁蛉幼虫的行为生物学和电生理学等研究提供参考。本试验利用扫描电子显微镜观察钩臀蚁蛉3龄幼虫的触角和颚管感受器的形态、数量、种类以及分布情况进行观察。钩臀蚁蛉3龄幼虫触角为刚毛状，由柄节、梗节和鞭节组成，其中鞭节由13亚节组成。幼虫触角上有1类锥形感受器的3种亚型，分别为锥形感受器Ⅰ-Ⅲ。颚管上有3类9种感受器类型，分别为鳞形感受器Ⅰ-ⅤⅡ、腔乳头形感受器、腔锥形感受器。触角基部边缘有刺体存在，且为球状刺体。钩臀蚁蛉3龄幼虫触角上的感受器分布较少，颚管上的感受器分布较多，其中以鳞形感受器数量分布最广。据此推测鳞形感受器在钩臀蚁蛉幼虫在捕食猎物等生态行为中发挥着重要的作用。

关键词：钩臀蚁蛉幼虫;扫描电镜;触角;颚管;感受器

中图分类号：S433             文献标识码：A             DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.11.012

Ultrastructural Observation of Morphological of Antennae and Palate Sensilla of Myrmeleon bore Larvae

LIN Xingyu， REN Kaijie， ZHANG Fangmei， CHEN Junhua， GUO Shibao，HONG feng，YIN Jian

（Xinyang Agricultural and Forestry University， Xinyang， Henan 464000，China）

Abstract：To describe the species， morphology， quantity and distribution of antennae and palatal organs， and to clarify the behavioral mechanism of Myrmeleon bore Tjeder larvae. Antennae and palatal sensilla of the third instar larvae of Myrmeleon bore was observed under a scanning electron microscope.The antennae of the 3rd instar larvae of Myrmeleon bore was rigid and composed of stipe， pedicel and flagellum， in which the flagellum was composed of 13 subsegments.There were three subtypes of cone-shaped sensilla on the antennae of larvae， I to III， respectively.There were three types and nine sensilla on the mandible tube， which are scale Sensilla squamiformiaⅠ-ⅤⅡ、Sensilla cavitata-peg、Sensilla coeloconica.At the base of antennae， there were spines， and they were globular spines.There were less sensilla on antennae and more sensilla on jawbone. Among them， Sensilla squamiformia were the most widely distributed. Therefore， it is speculated that the larvae play an important role in predatory and other ecological behaviors.

Key words： Myrmeleon bore Tjeder larvae; scanning electron microscopy; antennae; mandibular canal; sensilla

鉤臀蚁蛉（Myrmeleon bore Tjeder）属脉翅目（Neuroptera），蚁蛉科（Myrmeleontidae），属（Myrmeleon），分布于世界各地。蚁蛉幼虫俗称蚁狮，别名倒退虫、沙牛等，是一种重要的药用昆虫，《本草纲目》已有蚁狮入药记载[1-2]，近代研究表明其体内含有抗菌肽、毒素蛋白和其它药用蛋白，在治疗人体的某些疾病有很大的疗效[3]。钩臀蚁蛉为完全变态类昆虫，在河南省信阳市1年1代，幼虫分为3个龄期[4]。钩臀蚁蛉幼虫的食性较广，钩臀蚁蛉幼虫主要生活在干燥沙粒下，在沙质土中挖掘漏斗状陷阱，当小型昆虫落入陷阱中，即被其尖锐的大小颚所砌合成的吸管刺吸而死。钩臀蚁蛉幼虫通过捕食跌入小穴中的蚁类、鳞翅目、半翅目、鞘翅目等昆虫的幼虫或若虫为食，这些昆虫多为农林害虫，因此钩臀蚁蛉幼虫是一种重要的天敌昆虫。目前，对于蚁蛉的研究涉及到分类学[5-6]形态学[7]、生活史[8]、行为学[9-10]等方面。目前，国内外对于钩臀蚁蛉幼虫触角和颚管的感受器形态和超微结构尚未见报道。

感受器是昆虫进行感知外部环境、进行信息通讯的重要器官，具有感受外界信号刺激的功能。触角是昆虫重要的感觉器官，主要起嗅觉和触觉作用，有的昆虫触角还具有听觉作用，不仅可以帮助昆虫寻觅异性以及捕食猎物和躲避危害等活动行为机制[11]。钩臀蚁蛉幼虫在干燥的沙粒上，挖出一个漏斗状的小沙坑，当猎物掉进了沙坑，它就用上颚的颚管夹取猎物，吸食猎物的体液。因此，对于颚管感受器上的数量分布情况及功能的研究对于钩臀蚁蛉幼虫感受猎物信号起到非常重要的作用。目前暂未发现钩臀蚁蛉幼虫相关感受器的研究报道。

本研究应用扫描电子显微镜对钩臀蚁蛉幼虫触角和颚管部位的感受器类型、形态与数量分布进行观察，为研究各种感受器的生理功能，以及对于钩臀蚁蛉幼虫的生物学习性提供参考。

1 材料和方法

1.1 供试虫源

钩臀蚁蛉幼虫采集于河南省信阳市浉河区（N32°6′44″，E114°11′30″）。所采集幼虫置于人工气候箱中饲养，饲养温度（25±1）℃，相对湿度60%～70%，光周期L∶D=14∶10。使用长40 cm，宽20 cm，深3 cm，40目细沙粒的沙盘进行集中饲养;使用直径3 cm，深5 cm，40目细沙粒的养虫盒进行单头饲养。

1.2 样品制备

从养虫盒里取出3龄的钩臀蚁蛉幼虫20头，在体式显微镜下用解剖刀切取幼虫触角和鄂管，获取完整触角5根，颚管10根，用蒸馏水将触角和颚管反复冲洗3遍，再经50%，70%，80%，90%，100%乙醇梯度逐级脱水各15 min，无水乙醇重复2次。将蚁蛉幼虫的触角和颚管固定在电镜载物台上，临界点干燥，用导电胶将样品粘于载物台上，真空离子溅射仪喷金后置于JSM-7900F（日本株式会社，东京）扫描电镜下观察。感受器的分类和命名参照Scheider[12]。

1.3 数据统计与图像处理

用Sigma Scan Pro Measurement system5.0软件测量每种感受器的长度和基部直径重复测量5次，测量值为平均值±标准差（mean±Se）。

2 结果与分析

2.1 钩臀蚁蛉幼虫触角和颚管的形态特征

钩臀蚁蛉幼虫触角呈刚毛状，由柄节（scape，Sc）梗节（pedicel，Pe）和鞭节（flagellum，F）3部分组成。触角全长为（2.74±0.08） mm;柄节基部膨大，长度为（0.52±0.07） mm;梗节较短，呈圆柱形，长度为（0.31±0.09） mm;鞭节较长，一般由13亚节组成，长度为（1.89±0.08） mm，基部亚节末端逐渐膨大。颚管平均长度为（20.00±0.01） mm，颚管顶部弯折的颚刺长度为（6.80±0.02） mm，夹角近90°。颚管中部分布的3根锥形刺分布均匀，每个锥形刺之间距（2.00±0.00）mm。

2.2 感受器类型、形态特征和分布

观察发现，钩臀蚁蛉幼虫触角感受器种类和数量分布较少，仅存在锥形感受器，含有锥形感受器的3种亚型。钩臀蚁蛉幼虫颚管共分布有3种类型的感受器，包括鳞形感受器、腔乳头形感受器，腔锥形感受器，且数量较多。

2.2.1 鳞形感受器 （Sensilla squamiformia，SSQ，图1-a、b、c、d、e，图2-h）鳞形感受器是钩臀蚁蛉幼虫颚管上数量最多且分布最广的一类感受器。主要分布在颚管边缘部分，在颚管的正面和背面也有少量分布，在触角基部也有大量鳞形感受器存在。鳞形感受器，呈细梭状，长或短，端部尖细，表皮有许多规律分布的刺状突，一长一短的顺序有规律在颚管边缘分布。根据钩臀蚁蛉幼虫鳞形感受器的长度等将其分为7种亚型。

鳞形感受器Ⅰ（SSQⅠ，圖1-a、b，图2-h）：着生于深陷、宽阔的凹窝内，呈细梭形，端部较细，外壁凹槽具有规律的刺状突。长度为（1 269.79±11.44） μm，基部直径为（222.39±8.01）μm。分布在颚管侧面和触角边缘。

鳞形感受器Ⅱ（SSQⅡ，图1-a）：着生于深陷、宽阔的凹窝内，端部较细，长度为（742.34±4.77） μm，基部直径为（192.78±4.41） μm，分布在颚管正面。

鳞形感受器Ⅲ（SSQⅢ，图1-a）：着生于较浅、宽阔的凹窝内，端部较细，平均长度为（327.64±1.74） μm，基部直径为（65.88±1.12） μm，分布在颚管正面和侧面和触角边缘。

鳞形感受器Ⅳ（SSQⅣ，图1-c）：着生于较浅、宽阔的凹窝内，长度为（100.16±0.17） μm，基部直径为（18.70±0.26） μm分布在颚管正面。

鳞形感受器Ⅴ（SSQⅤ，图1-b、d，图2-h）：着生于深陷、宽阔的凹窝内，呈细梭形，端部较尖，平均长度为（3 584.95±4.50） μm，基部直径为（148.68±2.14） μm。在颚管边缘和触角边缘分布较多。

鳞形感受器ⅤⅠ（SSQⅤⅠ，图1-d）：着生于较浅、宽阔的凹窝内，端部稍弯曲，端部较尖，平均长度为（2 045.33±2.62） μm，基部直径为（119.30±3.29） μm。触角基部边缘及颚管侧面都有分布。

鳞形感受器ⅤⅡ（SSQⅤⅡ，图1-e）：着生于深陷、宽阔的凹窝内，端部具有分叉，外壁凹槽的刺状突较长。平均长度为（507.65±1.23） μm，基部直径为（42.95±1.83） μm。触角基部边缘有大量丛生分布。

2.2.2 锥形感受器 （Sensilla basiconica，SB，图2-j）在钩臀蚁蛉幼虫触角顶端分布3种亚型锥形感受器，呈圆锥状，直立或斜立，端部尖细或钝圆，表皮光滑。根据钩臀蚁蛉幼虫锥形感受器的长度等将其分为3种亚型。

锥形感受器Ⅰ（SBⅠ）：直立于触角顶端，呈锥状。感受器基部较粗大，顶端钝圆，表皮光滑。长度为（37.96±0.10） μm，基部直径为（4.75±0.09） μm。仅着生于触角顶端。

锥形感受器Ⅱ（SBⅡ）：斜立于触角顶端，呈短粗锥形。端部钝圆，表皮光滑。平均长度为（25.78±0.02） μm，基部直径为（4.49±0.05） μm。仅着生于触角顶端。

锥形感受器Ⅲ（SBⅢ）：斜立着生于触角端部，呈短细锥形，基部较粗，端部较细，表皮光滑。长度为（19.56±0.15） μm，基部直径为（2.82±0.11） μm。

2.2.3 腔乳頭形感受器 （Sensilla cavitata-peg，SCP，图1-f）着生于深陷、宽阔的凹窝中，窝中有乳头状凸起物，平均长度为（13.73±0.10） μm，腔内基部直径为（5.36±0.04） μm。分布在颚管正面。

2.2.4 腔锥形感受器 （Sensilla coeloconica，SCO，图1-g）着生于较浅、宽阔的凹窝中，窝中有感觉锥，呈指状，总体呈圆锥形，长度为（4.53±0.01） μm，腔内基部直径为（1.03±0.01） μm。分布在颚管正面。

2.3 刺体（Brochosomes，Bs，图2-i）

刺体表面具有中空的微球形的小室凹面，呈蜂巢的形状，为球状刺体。刺体表面的孔洞较多，每两个刺体黏在一起，黏在一起的两个刺体，呈一大一小的形状，直径较大的刺体为5.0～5.5 μm，直径小一点的刺体为4 μm，大量分布在触角基部边缘。

3 结论与讨论

本研究使用扫描电镜对钩臀蚁蛉3龄幼虫触角和颚管感受器的超微结构进行了观察，结果表明，钩臀蚁蛉幼虫的触角为刚毛状，由柄节、梗节和鞭节组成，其中鞭节由13亚节组成。锥形感受器包括有刻纹和无刻纹2种，有研究表明锥形感受器嗅觉和触觉感受器方面发挥着重要的作用[13]。本研究发现：钩臀蚁蛉幼虫触角的感受器类型与张方梅等[14]报道的成虫触角上的感受器类型存在差异，在钩臀蚁蛉成虫触角上有毛形感受器、锥形感受器和刺形感受器，而本次对钩臀蚁蛉幼虫触角进行扫描电镜观察，只在触角顶端发现了锥形感受器，这可能是由于钩臀蚁蛉幼虫与成虫生活环境的差异所导致，也存在触角上的沙粒很难被清洗掉的原因。与同科的锈翅蚁蛉对比，其分布的锥形感受器在触角鞭节最末亚节，分布较少，在下颚须和下唇须上也均有分布[15]。钩臀蚁蛉成虫的锥形感受器在触角鞭节端部、亚节节间和口器的上、下颚须上均有分布[14]，而钩臀蚁蛉幼虫仅在触角顶端具有锥形感受器分布。因此，推测观察到的3种亚型的锥形感受器可能在捕捉猎物等行为中起到作用。

鳞形感受器主要分布在颚管上，触角基部边缘也有分布，属于数量最多，分布最广的一类感受器。鳞形感受器多存在叶蝉科昆虫触角上，如板井小绿叶蝉等[16]。该鳞形感受器的功能尚未报道，蚁蛉科幼虫鳞形感受器功能还有待进一步研究。

钩臀蚁蛉成虫触角上有腔乳头感受器，但在钩臀蚁蛉幼虫颚管上观察到了此类感受器，这些感受器在钩臀蚁蛉幼虫颚管上的功能目前都还没发现相关的报道。

腔锥形感受器多在金龟成虫触角上有分布，是金龟子类害虫最重要的嗅觉感受器，如毛黄鳃金龟等[17]，在金纹细蛾触角上也有分布[18]。本研究结果发现钩臀蚁蛉幼虫颚管上有零星分布腔锥形感受器，因此推测该感受器对于钩臀蚁蛉幼虫进行捕食猎物具有一定的功能。

刺体在触角基部边缘以大量成对的形式存在。表面的空洞数目和大小基本相同。刺体在叶蝉科昆虫触角上都有分布，如板井小绿叶蝉等，有研究表明刺体作用主要有抗菌，防紫外线等[16]。但对于刺体在钩臀蚁蛉幼虫上的功能目前尚未有报道，可通过对钩臀蚁蛉幼虫刺体的研究，为钩臀蚁蛉幼虫刺体的结构，应用等积累提供参考。

钩臀蚁蛉幼虫和钩臀蚁蛉成虫感受器存在差异，本研究发现两者均有腔乳头感受器、锥形感受器这2种感受器，但钩臀蚁蛉幼虫触角上仅观察到锥形感受器，而在钩臀蚁蛉成虫触角上有7种不同的感受器，这可能是由于钩臀蚁蛉成虫和幼虫生活习性的不同所导致的。

感受器对于蚁狮的捕食及躲避危险等在自然生存作用中发挥及其重要的作用。感受器数量种类及分布对于不同的昆虫都会存在差异，虽然已经有过学者对于钩臀蚁蛉的幼虫生物学及习性等[19]进行了研究，但对于幼虫的捕食习性等还需进一步探索。

通过扫描电镜可发现，钩臀蚁蛉幼虫触角和颚管上的数量较少，但对于每个感受器的特定功能还不是十分清楚。为了完整而准确的清楚钩臀蚁蛉幼虫触角和颚管上的各感受器类型具体结构和特定的功能，还需要通过透射电镜、电生理和分子生物学等技术进行较为深入的研究。

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