李双梅　柯卫东　黄新芳　彭静　李明华　钟兰　王芸　王春丽

摘要：对两角菱（Trapa natans L.）和四角菱果實形态发育变异进行了调查。结果表明，①两角菱果实形态发育变异率达36.9%，其中肩角姿态变异率最高，为36.9%，锐尖果角数目变异率较低，为3.1%;四角菱果实形态发育变异率达45.1%，其中锐尖果角数目和锐尖果角部位变异率最高，均为26.5%，其次为腰角姿态，变异率为18.7%，再次为肩角姿态，变异率仅为0.7%。②综合两角菱和四角菱，从菱的整体来看，果实形态发育变异率达41.0%，其中肩角姿态变异率最高，为18.8%，其次为四角菱腰角姿态变异率，为18.6%，锐尖果角数目和锐尖果角部位变异率最低，均为14.8%。无论是两角菱还是四角菱，果角数目均无变化。

关键词：菱（Trapa natans L.）;形态;发育;变异

中图分类号：Q944         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2019）22-0126-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.22.029           开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Investigation on variation of fruit morphology development of water caltrop

LI Shuang-mei，KE Wei-dong，HUANG Xin-fang，PENG Jing，LI Ming-hua，ZHONG Lan，WANG Yun，WANG Chun-li

（Institute of Vegetables，Wuhan Academy of Agricultural Sciences，Wuhan 430345，China）

Abstract： Investigation on variation of fruit morphology development of water caltrop（Trapa natans L.） was carried out for two-horn-water caltrop and four-horn-water caltrop. It indicated that： ①The variation rate of fruit morphology of two-horn-water caltrop was 36.9%. Among them， that of the number of top horn pose was the highest， which was 36.9%. That of the number of fruit with acutangular horn was small， which was 3.1%. The variation rate of fruit morphology of four-horn-water caltrop was 45.1%. Among them， those of the number of fruit with acutangular horn and the position of fruit with acutangular horn were the highest， which were 26.5%. The second， that of the pose of horn in the middle was 18.7%. The third， that of top horn pose was the smallest， which was 0.7%. ②Making a comprehensive survey for two-horn-water caltrop and four-horn-water caltrop， the variation rate of fruit morphorlogy was 41.0%. Among them， that of top horn pose was the highest， which was 18.8%. The second， that of the pose of horn in the middle was 18.6%（four-horn-water caltrop）. Those of the number of fruit with acutangular horn and the position of fruit with acutangular horn were the smallest， all of which were 14.8%. No change in the number of fruit horn was observed in either two-horn-water caltrop or four-horn-water caltrop.

Key words： water caltrop（Trapa natans L.）; morphology; development; variation

菱属（Trapa L.）为菱科（Trapaceae）一年生浮叶或半挺水草本，分布于欧亚及非洲热带、亚热带和温带地区，北美和澳大利亚有引种栽培。中国各地均有分布，以长江流域亚热带地区分布与栽培最多[1]。菱生长在湖泊、河湾、积水沼泽、池塘等静水淡水水域，果实富含淀粉，是重要的水生蔬菜。由于菱形态性状的可塑性变异及所选分类性状不同，导致菱属植物种及种下分类还存在争议，而菱属植物的营养体差异较小，其分类通常以成熟果实的形态特征作为主要依据[2]。因此，全面准确掌握菱果实的形态性状，对菱的分类具有重要意义。菱果实在发育过程中会受环境饰变影响而产生形态上的变异，具有较高的环境可塑性[3]。由于菱属植物分支多，在水生环境中株间混生现象严重，研究者取样时很难找到由一个菱果实发育而来的完整单株的全部后代果实。在未全面了解单株果实形态发育变异的情况下，很难确定植株果实的本来形态，容易把植株内的果实形态发育变异性状误认为是植株果实的本来性状。国内外学者对菱的植物形态学性状的可塑性变异及其分类学价值进行了研究[2-9]，但对单个植株内果实的发育变异尚未见研究报道。本研究以欧菱（Trapa natans L.）[10]中的两角菱和四角菱单个植株为对象，通过研究单个植株内菱果实的形态发育变异，从而为菱的分类和育种过程中如何取样提供参考。

1  材料与方法

1.1  供试材料

梁子湖野菱（四角菱，4角锐尖、2肩角斜上伸、2腰角斜下伸）和嘉鱼菱-1（两角菱，2角锐尖、2肩角下弯），以上材料均来源于国家种质武汉水生蔬菜资源圃（武汉市农业科学院蔬菜研究所水生蔬菜研究室）。

1.2  试验方法

试验于2015年在位于湖北省武汉市江夏区的国家种质武汉水生蔬菜资源圃进行。采用1 m2的水泥硬化池种植，池内土壤深度30 cm，水深50 cm。4月中旬定植，每池1个单株，两角菱和四角菱类型分别各种植7个单株。常规管理。2015年11月，分株收获子代单株全部老熟菱果实，调查每个果实的果角数目、锐尖果角数目、锐尖果角部位、肩角姿态、腰角姿态等，并对各性状的变异情况进行统计，果实形态中，只要有1个性状变化，即视为果实形态发生变化。

2  结果与分析

2.1  两角菱单株果实形态发育变异

本试验中，两角菱类型的7个单株共采收到450个果实，单株果实数目22～106个，平均每个单株果实数目64.3个，果实形态发育变异情况见表1、表2和图1。

1）果角数目。亲代材料果角数目为2个，子代的450个果实中，果角数均为2个，无变化。

2）锐尖果角数目。亲代材料锐尖果角数目为2个，子代果实中锐尖果角数目有2、1和0个3种，锐尖果角数未变化的果实占96.9%，变化的果实占3.1%，变化比例从大到小依次为：1个果角为锐尖的果实（2.2%）>0个果角为锐尖的果实（0.9%）。

3）肩角姿态。亲代材料肩角姿态为2角下弯，子代果实中肩角姿态有下弯、斜上伸和平伸3种。肩角姿态未变化的果实占63.1%，变化的果实占36.9%，变化比例从大到小依次为：2肩角均为斜上伸的果实（21.5%）>2肩角均为平伸的果实（9.8%）>1平伸1下弯的果实（3.0%）>1平伸1斜上伸的果实（1.4%）>1斜上伸1下弯的果实（1.2%）。

4）果实形态类型。亲代材料果实形态为2肩角锐尖、2肩角下弯，综合锐尖果角数目和肩角姿态，从表1可以看出，本试验中来自两角菱类型的7个单株共450个果实可以细分出8种形态类型。果实形态未变化的菱占63.1%，形态变化的菱占36.9%，其中2肩角锐尖、2肩角姿态斜上伸的果实变化比例最大，占20.5%，其次是2肩角锐尖、2肩角姿态平伸的菱，变化比例为8.9%;其余5种果实形态类型的菱合计占比7.5%。本试验中，每个单株上同时出现的形态变异类型为1～7种。

2.2  四角菱单株果实形态发育变异

本试验中，四角菱类型的7个单株共采收到828个果实，单株果实数目90～127个，平均每个单株果实数目118.3个，果实形态发育变异情况见表3、表4和图2。

1）果角数目。亲代材料果角数目为4个，子代的828个果实中，果角数目均为4个，无变化。

2）锐尖果角数目。亲代材料锐尖果角数目为4个，子代果实中锐尖果角数目有4、3、2、1、0个5种，锐尖果角数目未变化的果实占73.6%，变化的果实占26.4%，变化比例从大到小依次为：3个果角锐尖的果实（9.7%）>2个果角锐尖的果实（7.4%）>0个果角锐尖的果实（6.1%）>1个果角锐尖的果实（3.2%）。

3）锐尖果角部位。亲代材料锐尖果角部位为2肩角和2腰角，子代果实中锐尖果角部位有2肩角2腰角、2肩角1腰角、1肩角2腰角、2肩角、1肩角1腰角、2腰角、1肩角、1腰角和0锐尖角9种，锐尖果角部位未变化的果实占73.6%，变化的果实占26.4%，变化比例从大到小依次为：2个肩角和1个腰角锐尖的果实（8.9%）>2个肩角锐尖的果实（6.6%）>具有0个锐尖果角（果角均为钝尖）的果实（6.1%）>1个肩角锐尖的果实（2.8%）>1个肩角和2个腰角锐尖的果实（0.8%）>1个肩角和1个腰角锐尖的果实（0.7%）>1個腰角锐尖的果实（0.4%）>2个腰角锐尖的果实（0.1%）。

4）肩角姿态。亲代材料肩角姿态为2角斜上伸，子代果实中肩角姿态有斜上伸和平伸2种。肩角姿态未变化的果实占99.3%，肩角姿态变为平伸的果实占0.7%。

5）腰角姿态。亲代材料腰角姿态为2角斜下伸，子代果实中腰角姿态有斜下伸、平伸和上弯3种。腰角姿态未变化的果实占81.3%，腰角姿态变化的果实占18.7%，变化比例从大到小依次为：1腰角平伸1腰角斜下伸的果实（11.9%）>2腰角平伸的果实（2.7%）>1腰角上弯1腰角斜下伸的果实（1.6%）>2腰角上弯的果实（1.3%）>1腰角平伸1腰角上弯的果实（1.2%）。

6）果实形态类型。亲代材料果实形态为4角锐尖、2肩角斜上伸、2腰角斜下伸。综合果角数目、锐尖果角数目、锐尖果角部位、肩角姿态及腰角姿态来看（表3），本试验中来自四角菱类型的7个单株共828个果实可以细分出14种形态类型。果实形态未变化的菱占54.9%，形态变化的菱占45.1%，其中2肩角和2腰角皆为锐尖、2肩角斜上伸、腰角1平伸1斜下伸的果实变化比例最大，占11.9%;其次为2肩角和1腰角为锐尖、2肩角斜上伸、2腰角斜下伸的果实，2肩角锐尖、2肩角斜上伸、2腰角斜下伸的果实，无锐尖果角、2肩角斜上伸、2腰角斜下伸的果实，变化比例分别为8.9%、6.6%和6.1%，其余9种变异类型的果实所占比例合计为11.6%。本试验中，每个单株上同时出现的形态变化类型为3～9种，平均为7.3种。

2.3  菱单株果实形态发育变异

综合两角菱和四角菱，从菱的整体来看，菱果实形态发育变异情况见表4。从表4可以看出，菱果实形态发育变异情况如下：①果角数目，所有子代果实果角数目无变化。②锐尖果角数目，未变化果实占85.2%，变化果实占14.8%。③锐尖果角部位，未变化果实占85.2%，变化果实占14.8%。④肩角姿态，未变化果实占81.2%，变化果实占18.8%。⑤腰角姿态（四角菱类型），未变化果实占81.4%，变化果实占18.6%。⑥果实形态类型，未变化果实占59.0%，变化果实占41.0%。

3  讨论

掌握菱果实形态发育变异对菱植物分类及育种具有重要意义。植物果实由果皮和种子构成。果皮由子房壁发育而来，种子由胚珠发育而来。果皮的遗传受母体控制，而胚珠中的胚是母本和父本共同参与形成的结果，故其遗传受母本和父本共同控制。因此，当代单株内果实的形态在不考虑环境的影响下，应该是一致的，如果受环境影响而产生形态变异，应属于非遗传的发育变异，而种子是下一代的母体，控制下一代果实的形态，下一代单株间果实形态的变异应属于遗传变异。因此，区分当代单株内果实形态变异与下一代单株间果实的形态变异是正确分类和育种的前提。由于菱属植物分支多，在水生环境中植株间混生现象严重。取样观察时，如果不能从群体中准确找到个体内的发育变异和个体间的遗传变异，就容易混淆二者的关系，可能将植株内的发育变异误认为是植株间的遗传变异。因此，无论是菱的分类，还是菱的育种，都应分清植株内与植株间这个根本性问题。本研究表明，菱植株内果实的发育变异率达41.0%，果实单个性状的变异率一般在18.0%左右，表明果实的发育变异是菱发育过程中普遍存在的现象，但果实单个性状的变异率不高。在尽可能找到完整植株所有果实的情况下，通过观察比较，容易找到该单株果实的本来形态。Vassiljev[11，12]根据菱个体发育过程中受环境变化影响而产生的形态变异进行种及种下分类群的划分时，因设置属下分类阶元过多而出现同物异名现象，可能是没有正确区分这些变异是植株内果实的形态发育变异还是植株间的遗传变异。樊香绒等[2]研究发现，菱腰角的角度变异丰富并出现腰角消失的现象，野外调查中甚至发现有腰角的物种，如四角菱、短四角菱和东北菱在同一植株上同时存在有腰角果实和无腰角果实，这从一个侧面印证了笔者关于菱果实发育过程中存在发育变异的观点。在野外居群取样时，应尽可能找到完整单株的全部果实，通过比较和判断，确定该单株果实的本来形态，进而进行植株间果实形态比较。在菱的杂交育种中，由于每个杂交后代单株单独种植在一个育种隔离区，很容易找到该单株果实的本来形态。只有找到单株果实的本来形态，才能正确比较不同单株间果实形态遗传变异的差异。

丁炳扬等[13]研究表明，菱属的传粉模式以自花授粉为主，异花授粉起辅助作用，同时也可能存在一定程度的无融合生殖。对于同一品种而言，品种内各个体基因型基本纯合，遗传性状稳定，性状一致。因此，在菱的栽培中，在要求不严格的情况下，种植者一般采用自交留种，留种过程中果实形态若有变异，一般为果实发育变异。菱果实形态发育变异的具体原因有待进一步研究。

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