文滨滨，张新昊，沈红艳，武红玉，陈修德，肖 伟，高东升

（山东农业大学园艺科学与工程学院/山东果蔬优质高效生产协同创新中心/作物学国家重点实验室，山东泰安 271018）

氮素是植物中重要的营养元素，其缺乏会导致叶片快速衰老[1-2]，而硝态氮是植物吸收的主要氮素形态，对植物的生长发育和物质代谢有不可替代的作用。NO3-在根系中被吸收以后，大部分通过蒸腾作用被转运到叶片叶肉细胞中，在硝酸还原酶的作用下被还原为NO2-，并进一步在亚硝酸还原酶的作用下被还原为NH4+，之后进入叶绿体，在谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶的作用下NH4+被进一步同化为谷氨酰胺和谷氨酸[3-7]。当外界持续供氮不足时，易导致叶绿体的衰老降解，叶绿体衰老降解的同时，NO3-通过韧皮部转运至生长旺盛的部位，但是氮的吸收和同化能力显著减弱[8]。因此与氮同化和再活化相关的关键酶，包括硝酸还原酶 (NR)、亚硝酸还原酶 (NiR)、谷氨酰胺合成酶 (GS) 和谷氨酸合酶(GOGAT) 等活性受到衰老、胁迫等影响时将直接影响叶绿体的稳定性[9]。在这些酶中NR 是氮同化的主要限速酶[10]，GS 是氮同化和再活化的关键酶[11]。外界供氮水平将直接影响这些酶的活性[12]。在氮素亏缺条件下，过表达NR和NiR 基因可以提高植物对氮的吸收和同化，减少叶片中硝酸盐含量，尽管这种转录调控作用不能促进植物的生长，但是氮素的利用效率却显著提高[13-14]。在烟草中沉默NR 基因的表达，植株NR 活性降低，NO3-在叶片中积累，影响了植株的生长发育[15]，所以植物体内自身氮素含量也可以调控植物的生长，NR 在调控过程中起主要作用[16]。……