史军辉, 刘茂秀, 王新英, 马学喜

(1.新疆林业科学院造林治沙研究所，乌鲁木齐 830046； 2.新疆塔里木河胡杨林生态系统定位观测研究站，乌鲁木齐 830046)

0 引 言

【研究意义】生态化学计量学(ecological stoichiometry)基于生物学、化学和物理学等基础学科的基本原理，通过分析植物和土壤内的C、N、P 含量及其计量关系，从物质过程认识生态系统元素耦合特征、 驱动力及群落演化机制等[1-4]，对生态系统可持续管理具有重大的理论和实践意义。森林土壤是森林生态系统的重要组分和元素储库，是影响植物养分特征的重要因子。同时，它是一个较复杂的生态系统，由于其不可移动性，且受植被类型、气候、地形、土壤母质、生物多样性及发育时间等因素的影响，具有较高的空间异质性，且不同区域土壤养分循环特征也有显著差异[5-7]。塔河胡杨林生态系统结构与功能对维护调控干旱荒漠区脆弱的生态系统平衡，改善绿洲生态环境具有重要意义。【前人研究进展】目前，对生态化学计量特征的研究主要集中于植物组织元素的生态化学计量学特征[8-9]，而有关生态系统生长过程土壤生态化学计量特征文献较少。曹娟等[10]发现不同林龄杉木人工林(7、17 和25年生)土壤中的N含量相对较高，而P含量较为缺乏，3个林龄杉木人工林土壤C∶N，C∶P和N∶P 在不同土壤剖面深度上变化不大，相对稳定。同时，土壤中C、N、P计量学特征因人为干扰程度强弱而发生改变[11]。森林生长过程对土壤养分特征影响，因地域与森林群落特征具有一定的差异性，冼伟光等[12]研究发现，南亚热带不同林龄针阔混交林土壤C、N、P含量均随林龄的增加表现为先降低后升高的趋势，C∶N，C∶ P和N∶P在不同林龄针阔混交林间差异不显著；刘万德等[13]研究表明，我国西南季风常绿阔叶林不同演替阶段土壤中，C∶N无显著变化，C∶P和N∶P则随演替进程呈下降趋势。森林土壤C主要来源于植被凋落的枯枝落叶，土壤C在垂直剖面具有表层富集现象[21-22]。从土壤C积累时间效应分析，百年以上龄级的胡杨成熟林土壤C含量为：7.79 g/kg，远低于其他成熟森林群落[10,21,23]，塔河流域胡杨林土壤有机碳积累过程非常缓慢，土壤保护在胡杨生态系统保育中具有重要意义。有研究不同龄级胡杨叶C、N、P含量及化学计量特征[19]。研究森林生长过程土壤生态化学计量学特征，对于了解森林植被与森林土壤相互关系、揭示养分的分布特征、认识C、N、P 元素的循环和平衡机制具有重要意义[14-15]。【本研究切入点】胡杨是荒漠和半荒漠地区自然成林的乔木树种，是塔里木河流域河岸林的建群种，具有极强的抗逆性，能在干旱、盐碱化、多风沙的恶劣环境下生长[16-17]。森林生长过程直接影响生态系统土壤C、N、P的特征和其在植被中的分配，研究胡杨林生长过程土壤C、N、P在土壤空间分配，胡杨叶C、N、P与其在不同层次土壤含量相关性。【拟解决的关健问题】以塔里木河流域典型胡杨生态系统为研究对象，研究从幼龄林到过熟林(5个龄级)胡杨树叶片与土壤C、N、P化学计量特征，分析不同林龄植物叶片与土壤之间的C、N、P相关性，为胡杨植被恢复和经营管理以及森林可持续发展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验在新疆巴音郭楞蒙古自治州轮台县轮南镇塔里木河胡杨林自然保护区(84°20′1.1″E，41°10′58.2″N，海拔912 m)进行。该区东西长109.7 km，南北宽47.1 km，是世界胡杨林面积最大，分布最集中，保存最完整的地区。该区属典型温带荒漠气候：年平均气温10.9℃，夏季平均气温26.8 ℃，年平均日均差14.6℃；年(≥10℃)积温3 900～4 300 ℃，无霜期180～224 d；多年平均降水量为65.5 mm，降水主要集中在5～8月，占全年降水总量的94.4%；年平均蒸发量2 024 mm，年平均相对湿度仅为35%～55%，平均风速1.8 m/s。胡杨是塔里木河流域河岸林唯一乔木层建群种，草本植物主要有芦苇(Phragmitescommunis)、胀果甘草(Glycyrrhizainflata)、骆驼刺(Alhagisparsifolia)等，灌木主要以多枝柽柳(Tamarixramosissima)、铃铛刺(Halimodendronhalodendron)，共同构成了塔里木河中游荒漠河岸群落。

2013年9月在塔里木河流域胡杨林自然保护区进行野外调查，选取群落特征相近，立地条件基本一致的不同林龄的天然胡杨林为研究对象。胡杨龄级的划分参照王世绩等[18]对胡杨的研究结果，分别为幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林和过熟林。调查方法、指标和林分状况参考文献[19]。

1.2 方 法

每个标准样地，按照平均高度与平均胸径分别选取3～5株生长正常、长势良好、冠幅适中、无病虫害的标准株，然后在标准株东西南北4个方位选择形态完整、发育良好的叶片，采集适量置入信封袋，标号后放入移动冰箱，带回实验室。将叶片放入60 ℃烘箱内烘干48 h，随后将烘干的叶片用植物粉碎机粉碎，保存起来用于叶片C、N、P含量的分析。土壤样品采用土壤剖面法进行分层取样，分别采集0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm、40～60 cm、60～100 cm的5层土样，每个样地采集3个样混合成1个样，共采集15个土样。采集的土样分别装入自封袋中，贴上标签，带回实验室。将土壤样品进行自然风干过60 目筛子，用于土壤C、N、P含量的分析。叶片和土壤的有机C含量采用重铬酸钾容量法-外加热法(GB 9834-88)，叶片和土壤的全N含量采用半微量开氏法(GB 7173-87)，叶片和土壤的全P含量采用酸溶法(GB 9837-88)[20]。

1.3 数据处理

运用Excel 2003 将数据进行整理和预处理，利用SPSS 16.0 进行单因素方差( one-way ANOVA)分析 ，采用Duncan新复极差法比较各指标不同林龄的差异性，显著性水平设为α= 0.05。

2 结果与分析

2.1 不同林龄胡杨林土壤C、N、P含量及化学计量特征

胡杨林除幼龄林表现出土壤C含量随土壤深度的降低外，其它各林龄土壤C含量0～100 cm层次垂直分布差异不显著。幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林至过熟林0～100 cm土壤C含量范围分别为1.78～3.40、7.91～8.22 、7.75～8.18、7.77～7.96和7.88～8.11 g/kg。同时，土壤C主要分布在20～60 cm层次。

幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林至过熟林0～100 cm土壤N含量范围分别为0.17～0.38、0.64～0.82、0.76～1.34、0.35～0.95和0.59～0.82 g/kg。土壤深度对不同林龄土壤N含量影响显著(P<0.05)，土壤N含量均呈现随土壤深度增加而减小的趋势，土壤N含量具有表层聚集的特征。同时，胡杨林生长过程对土壤N含量影响显著(P<0.05),近熟林土壤N含量在各土壤层次均高于其他龄级。图1

注：不同小写字母代表不同龄组间的差异显著，下同

Note: Different lowercase letters indicate significant differences among forests (P<0.05), the same as below.

图1 不同林龄胡杨林地土壤C、N、 P养分含量
Fig. 1 Soil C, N, P contents in different forest agePopuluseuphratica

幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林至过熟林0～100 cm土壤P含量范围分别为0.60～0.64、0.49～0.52、0.49～0.62、0.54～0.68和0.57～0.62 g/kg。林地土壤P含量随深度的变化差异不显著(P>0.05)，同时，胡杨林生长过程对土壤P含量影响也不显著(P>0.05) 。图1

不同林龄的林地土壤的C∶N比均随土壤深度的增加呈增加的趋势，土层深度对幼龄林、中龄林和过熟林的土壤C∶N比影响不显著，而对近熟林和成熟林土壤的C∶N比影响显著(P<0.05)。土层深度对中龄林和过熟林土壤的C∶P影响不显著，对幼龄林、近熟林和成熟林土壤的C∶P影响差异显著(P<0.05)。土层深度对中龄林和过熟林土壤的N∶P影响差异不显著，对幼龄林、近熟林和成熟林土壤的N∶P影响显著(P<0.05)。成熟林土壤N∶P比随土壤深度的增加呈先增加后减小的趋势，其他林龄均随土壤深度的增加而增加的趋势。图1

表1 不同林龄叶C、N、P含量变化
Table 1 The C, N, P content of leaf in different forest age Populus euphratica

C(g/kg)N(g/kg)P(g/kg)C∶NC∶PN∶P幼龄林483.31±5.5412.05±0.841.99±0.3240.77±5.18242.71±9.376.05±0.42中龄林441.72±17.0512.62±1.021.90±0.3435.34±3.81246.16±57.596.86±1.17近熟林470.54±7.3514.61±1.243.81±0.8932.51±3.24132.49±13.224.22±0.08成熟林393.61±9.1313.94±0.613.33±1.0128.24±0.02130.32±20.194.60±0.07过熟林427.57±7.1814.57±0.313.18±0.6629.55±1.36140.77±0.164.73±0.09均值443.35±15.9113.56±0.522.84±0.1733.28±2.24178.49±26.765.29±0.67

2.2 叶片与不同层次土壤C、N、P含量及化学计量比的相关性

研究表明,在0～10 cm土层，叶N含量与土壤P含量呈极显著正相关，叶P含量与土壤N含量呈现显著正相关关系，叶C∶N与土壤P含量呈现显著负相关关系，叶C∶P与土壤P含量呈现显著负相关关系，叶N∶P与土壤C含量、N含量、C∶P、N∶P均呈现显著负相关关系。在10～20 cm土层，叶N含量与土壤P含量呈极显著正相关，叶N∶P与土壤C含量、C∶P、N∶P均呈现显著负相关关系。在20～40 cm土层，叶P含量与土壤N含量呈极显著正相关，叶片N∶P与土壤C含量、N含量、N∶P均呈现显著负相关关系。在40～60 cm土层，叶N∶P与土壤C含量、P含量、C∶P、N∶P均呈现显著负相关关系。在60～100 cm土层，叶P含量与土壤N含量呈极显著正相关，叶N∶P与土壤P含量呈现显著正相关关系，而与土壤有C含量、N含量、C∶P、N∶P均呈现显著负相关关系。表2

表2 土壤和叶碳氮磷含量及化学计量相关性
Table 2 The correlation analysis between each element of soil and leaves ofPopuluseuphratica

土层Soillayer(cm)叶片C叶片N叶片P叶片C∶N叶片C∶P叶片N∶P0～10土壤C-0.0700.0050.4900.091-0.405-0.583∗土壤N0.109-0.0510.545∗0.033-0.488-0.673∗∗土壤P-0.2710.720∗∗0.500-0.623∗-0.572∗0.094土壤C∶N-0.3600.109-0.274-0.0330.2470.411土壤C∶P0.060-0.2680.2430.329-0.139-0.559∗土壤N∶P0.182-0.2270.4080.200-0.329-0.685∗∗10～20土壤C-0.1150.0490.4960.085-0.424-0.557∗土壤N0.0060.1520.510-0.064-0.489-0.504土壤P-0.1250.591∗0.008-0.455-0.1350.451土壤C∶N-0.252-0.120-0.0490.1190.071-0.007土壤C∶P-0.040-0.1990.4140.267-0.294-0.651∗∗土壤N∶P0.018-0.0320.4860.067-0.423-0.604∗20～40土壤C-0.0970.0680.4800.054-0.415-0.525∗土壤N-0.0370.0590.536∗-0.003-0.471-0.571∗土壤P-0.4240.2050.073-0.291-0.1490.169土壤C∶N-0.0420.029-0.2000.0070.1600.227土壤C∶P0.077-0.0100.3810.142-0.313-0.512土壤N∶P0.0850.0040.4500.060-0.388-0.547∗40～60土壤C-0.0300.0750.5020.085-0.431-0.573∗土壤N-0.113-0.0400.509-0.054-0.405-0.491土壤P-0.5040.396-0.285-0.4240.0960.677∗∗土壤C∶N0.0490.257-0.0130.026-0.0390.053土壤C∶P0.175-0.1780.4380.290-0.294-0.689∗∗土壤N∶P0.009-0.1440.4740.062-0.334-0.548∗60～100土壤C-0.0410.0930.4910.048-0.428-0.533∗土壤N0.081-0.0580.522∗0.066-0.402-0.599∗土壤P-0.3220.356-0.171-0.3270.0580.523∗土壤C∶N-0.2580.3320.055-0.087-0.1450.067土壤C∶P0.065-0.0450.4500.145-0.366-0.602∗土壤N∶P0.128-0.1320.4550.120-0.335-0.595∗

注：*表示P<0.05；**表示P<0.01

Note:*RepresentsP<0.05；**representsP<0.01

3 讨 论

3.1 林龄和土层对土壤化学计量的影响

森林土壤是森林生态系统的一个极重要的C、N存储库，对于大气中温室气体的平衡发挥重要的作用[24]。土壤作为植物养分的主要来源，其分布和变化从很大程度上影响着植物的生长。随着土层的变化( 0～10、10～20、20～40、40～60、60～100 cm)，胡杨不同林龄的C含量在土壤剖面上呈现出呈相对均匀性分布，表现出与其他森林土壤C含量垂直分布特征的差异[10,21]，同时，胡杨发育过程对土壤C含量影响不显著, 此现象与其他森林群落也有明显的不同[10,22]。这些差异性是否与胡杨林河岸林周期性水分漫溢过程对土壤C淋溶有关需要进一步的研究。不同林龄土壤N含量在土壤剖面上呈现出“倒金字塔”的分布，上层土壤N养分明显的累积现象。土壤N主要来源是凋落物的归还和大气氮沉降，导致N首先在土壤表层密集，然后再随水或者其他介质向下层迁移扩散，形成土壤N含量从表层到底层越来越低的一个渐进的分布格局[25]。胡杨各龄级土壤P含量垂直分布差异不太显著，这与刘冰燕等[26]在渭北刺槐林研究结果一致，可能为P元素来源相对固定，主要是通过岩石的风化[27]。

同一土层不同龄级胡杨林土壤C含量存在差异显著(P< 0.05)，同一龄级不同土层C差异不显著(P> 0.05)，龄级和土层的协同作用对土壤C含量的影响也不显著(P> 0.05)。然而，土壤的N含量和P含量受龄级影响较为显著(P< 0.05)，土壤的N含量与土层关系显著，土壤的P含量与土层关系不显著(P> 0.05)，龄级和土层的协同作用对土壤N含量的影响显著，而对土壤P含量的影响不显著。土壤C∶N、C∶P和N∶P在不同龄级和不同土层之间均存在显著差异(P< 0.05)，在两者的协同作用下也显著差异。表3

表3 胡杨龄级与土壤层次下土壤C、N、P化学计量特征变化
Table 3 The effect of age group and soil layer on C, N, P stoichiometry traits in soil

化学计量Stoichiometry林龄Agegroup土层Soillayer林龄+土层AgegroupandsoillayerFPFPFPC290.4220.0001.2230.3131.7390.069N130.6860.00030.6960.0005.3780.000P20.0510.0002.3510.0671.8750.046C∶N17.5390.00016.9400.0004.0500.000C∶P177.0980.0003.4800.0142.3530.011N∶P137.9620.00017.7900.0003.0930.001

3.2 叶片与不同层次土壤的关系

植被-土壤是一个相互作用的过程，土壤N、P元素作为植物生长发育所必需的养分元素，在植物生长发育过程中起着重要作用，植株含量的多少及养分组合状况，均会受到土壤养分含量的影响，而植被对土壤环境也有一定的反馈作用，对土壤质地的改善和土壤养分的积累有极大的促进作用[28]。叶片是植物贮藏养分的主要部位，随着胡杨林龄的增加，叶片中N、P含量均呈增加趋势，5个林龄叶片N∶P比值分别是相对应的0～100 cm土壤N∶P比值的5.90、5.91、5.98、10.26 和8.11倍。这表明叶片N∶P比值与0～100 cm土壤中呈现一致变化。虽然植物与土壤各自执行的功能不同，N、P含量以及N∶P比值上有显著性差异，但是在年龄变化梯度上，N∶P比值的变化是同步的。对各层土壤和叶片养分含量化学计量进行了相关分析，在不同层次土层，叶片P含量与土壤N含量呈极显著正相关，叶片N∶P与土壤C、N含量、N∶P均呈现显著负相关关系。

植物生长所需的N、P营养元素主要来源于土壤。胡杨生长在干旱荒漠地区，在水分限制、营养元素相对匮缺的条件下，经过长期的进化适应形成了自身独特的生理生态和生态化学计量特征，叶片具有相对稳定的适应特征。从胡杨林土壤养分状况分析，胡杨林各龄级土壤层N 含量普遍低于1.0 g/kg，变动范围 0.17～1.34 g/kg，远低于长白山8种林型[22]3.14～6.04 g/kg，也低于人工杉木林[10]1.43～1.89 g/kg，胡杨生长长期受N元素的限制，在胡杨植被恢复过程中适当增加N肥施用，以促进胡杨林植被更好的恢复。

4 结 论

胡杨林除幼龄林外，其它各林龄土壤C含量在0～100 cm层次垂直分布差异不显著,这与其他森林群落有显著的不同。而土壤N含量均呈现随土壤深度增加而减小的趋势，土壤N含量具有表层聚集的特征。胡杨林发育过程对土壤N含量影响显著。土壤P含量在各层次分布较为均匀，胡杨林发育过程对土壤P含量影响也不显著。近熟林和成熟林土壤的C∶N、C∶P和N∶P比在不同的土壤层次差异显著。叶N含量与土壤与各土壤层次的P含量呈显著正相关，叶P含量与土壤N含量呈现显著正相关，而叶N∶P与土壤C含量、N含量、C∶P、N∶P均呈现显著负相关。