王常顺 *，王慧清

1. 呼伦贝尔学院科学技术处，内蒙古 呼伦贝尔 021008；2. 呼伦贝尔市气象局，内蒙古 呼伦贝尔 021008；3. 内蒙古自治区草甸草原生态系统与全球变化重点实验室，内蒙古 呼伦贝尔 021008

枯落物的分解是陆地生态系统能量流动和物质循环的关键环节之一（郗敏等，2019）。草地地上初级生产力的大部分物质以枯落物的形式回归到环境之中（Austin et al.，2006）。有关枯落物分解的研究多集中于森林生态系统和湿润的草地生态系统，并对枯落物的分解过程和原理取得了较为统一认识（倪惠菁等，2019）。比如，枯落物分解过程的影响因素主要是温度、降水、枯落物质量、土壤动物和微生物等（Lee et al.，2002）；枯落物分解是以生物降解为主导的过程，环境因素直接或间接影响枯落物的分解（杨曾奖等，2007）。但在寒旱的生态系统，由于温度和水分条件缺失，土壤生物尤其是微生物的活性受到极大的制约，枯落物分解的生物降解过程受限（霍利霞等，2019）。干旱半干旱区覆盖了40%的陆地面积（Austin et al.，2006），枯落物分解过程与全球碳平衡和碳循环密切相关（吕宪国等，1995）。因此，研究寒旱区枯落物分解特征对全面理解草地碳氮循环变化趋势具有重要意义（刘白贵，2008）。

在中国北方利用草地的主要方式是放牧（王德利等，2019）。过度放牧会改变群落的物种组成，甚至改变生态系统的物质循环，包括枯落物的降解过程（杨婷婷等，2019）。目前有关放牧对草地生态系统枯落物分解的影响研究工作在北美西部草原（Kemp et al.，2003；Angelina et al.，2007）、南美的潘帕斯草原（Gallo et al.，2006；Yahdjian et al.，2006；Austin et al.，2006）和澳洲的荒漠（Noble et al.，2009）、欧亚草原（Giese et al.，2009）均有开展。尽管这些关于放牧对枯落物分解影响的研究，一定程度上为寒旱区草地植被恢复过程中枯落物分解过程的理解提供了帮助，但植被的重度退化过程和植被的恢复过程显然不能被简单地对等（马维伟等，2019）。目前对寒旱区植被恢复过程中枯落物分解特征尚不清楚，这限制了对寒旱区枯落物分解机制的深入认识。基于此，本文展开了对内蒙古典型草原不同恢复群落枯落物分解特征的研究，并探讨环境因子对枯落物分解的影响，以期深入理解植被恢复条件下寒旱区草地枯落物分解过程的响应机制，进而估计和认识区域内的物质循环与能量流动。

1 试验区概况

试验样地位于内蒙古自治区锡林郭勒盟锡林河中游，设于锡林河二级阶地与丘陵坡麓之间，地理坐标为 116°05′—117°05′E，53°26′—55°08′N。气候类型为大陆性季风气候，年降水量约350 mm，年平均气温为-0.1 ℃。试验样地地带性土壤为栗钙土，pH为7.5—8.5，腐殖质含量1.5%—3%，土壤容重 1.21—1.43 g∙cm-3（王海瑞，2011）。地势微倾斜，地表较平整，具备显域生境的基本条件。

试验选取了3种不同植物群落，分别为：恢复25年群落，该样地1983年围封，围封时为严重重度退化的冷篙（Artemisia frigida）+糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）群落，现为羊草（Leymus chinensis）+大针茅（Stipa grandis）群落；恢复12年群落，该样地 1996年围封，围封时为严重重度退化的冷篙+糙隐子草群落；重度退化群落，该样地是仍处于放牧状态的严重重度退化草原群落，与上两个群落仅以围栏相隔。

2 试验方法

试验采用分解袋法，分解袋孔径分别为 0.23 mm（70目）和0.15 mm（100目），由规格为30×20 cm的尼龙网袋制成。试验于2007年6月中下旬分别在3个群落内设置8个（共24个）1 m×1 m样方。将原群落植物样品在105 ℃下杀青15 min，之后在65 ℃下烘干至恒重。植物样品剪成15 cm的小段，混合均匀分别装入尼龙袋，每袋装20 g。尼龙袋于2007年6月30日布设于采样样地，用筷子固定分解袋四角，平铺于去掉地表枯落物的地表，模拟自然状态分解。试验设置3个重复，分8期回收，共计144个分解袋。分别于样品投放后的第15、30、45、60、75、300、330和360天回收分解袋（2007年6月15日—2008年7月1日），同时测定土壤含水量；烘干后计算残留率和分解速率。

使用球磨仪磨碎所有样品，根据不同指标测定要求，取出适量样品用于测定。总有机碳含量测定使用用德国元素Liqui TOC总有机碳测定仪；采用凯氏定氮法测定总氮（TN）含量；枯落物分解残留物中总磷（TP）含量采用H2SO4-H2O2高温消解，钼锑钪分光光度法测得；所用仪器普析通用 T6分光光度计。用万分之一天平称取过 0.25 mm筛的植物样品1 g，之后在意大利VELPFIWE6纤维素测定仪上测定枯落物酸性纤维素和酸性木质素的含量，利用马弗炉测定残留物中不溶性灰分的含量。

枯落物干物质残留率（RW）计算公式：

式中，Rw为枯落物干物质残留率（%）；mt为t时刻枯落物干质量（g）；m0为枯落物的初始干质量（g）。

枯落物干物质残留率变化运用 Olson单项指数模型进行计算：

式中，a为拟合参数；k为分解系数；t为时间。

采用双因素方差分析（ANOVA）分析重度退化群落、恢复12年群落、恢复25年群落和不同时间的分解袋之间的残留率的差异。采用单因素方差分析（ANOVA）分析同期3种群落枯落物中总氮（TN）、总磷（TP）、总有机碳（TC）、木质素、纤维素和灰分的差异。数据分析之前所有数据经过正态分布检验。所有数据均在 SPSS 17.0中处理。

3 结果与分析

3.1 植被恢复对枯落物物质残留率和分解速率的影响

图1 不同恢复梯度枯落物残留率变化Fig. 1 Variation of residual rate of litter in different recovery gradients

植被恢复对内蒙古典型草原的枯落物分解过程具有显著影响。随植被恢复演替，各群落枯落物分解过程呈现出不同变化趋势（图1）。在分解初期，恢复12年群落枯落物的残留率明显低于恢复25年群落和重度退化群落。经过75 d的分解，恢复12年群落枯落物的物质残留率已降低到52.41%，而恢复 25年群落和重度退化群落枯落物的物质残留率分别为75.13%和71.18%。自当年生长季末开始，即枯落物分解75 d以后，枯落物的物质残留率降低速率明显减缓。在经历一个非生长季，恢复 25年群落枯落物的残留率降低了18.13%，而恢复12年群落和重度退化群落枯落物的物质残留率分别降低2.99%和2.93%。自第2年生长季初，即分解试验进行300 d后，枯落物的物质残留率下降速率增大，截至试验结束，恢复 25年群落枯落物的残留率为31.57%，恢复12年群落和重度退化群落枯落物的物质残留率分别为44.11%和 49.63%。在枯落物分解的不同阶段，恢复 12年群落枯落物的物质残留率均较重度退化群落低，说明植被恢复加速了典型草原枯落物分解过程。相较于与恢复 12年群落，恢复 25年群落枯落物失重率的变化表现得更为平缓，且最终失重率更低，说明植被恢复可以使得生物地球化学过程更均匀。

植被恢复和分解时间均对枯落物的物质残留率具有显著影响（P＜0.001）（表1）。对3个群落枯落物物质残留率进行两两比较后发现，恢复 25年群落与另外两个群落的枯落物物质残留率无显著差异（P=0.411和P=0.132），恢复12年群落与重度退化群落枯落物物质残留率具有显著差异（P=0.021）（表 2）。说明适度恢复能够最大程度地实现枯落物物质周转的效率。

表1 恢复程度和时间对枯落物物质残留率双因素方差分析表Table 1 Two-way analysis of variance of recovery degree and time on litter material residual rate

表2 不同恢复群落枯落物物质残留率成对比较方差分析表Table 2 Paired comparison variance analysis table of litter material residual rate in different restoration communities

表3 枯落物物质残留率与分解天数的指数方程及相应参数Table 3 Index equations and corresponding parameters of litter material residual rate and decomposition days

在360 d的分解期间，植被恢复对不同群落枯落物分解系数影响较小（表3），但减少了枯落物分解时间。经过25年和12年的恢复，枯落物分解95%时间分别为1465 d和1361 d，而重度退化群落为2864，植被恢复使得分解时间减少大约一半。

3.2 植被恢复对枯落物物质成分的影响

植被恢复对枯落物中 TOC含量存在显著影响（P＜0.05）（图2a）。两个恢复群落枯落物中的TOC含量显著大于重度退化群落。两个恢复群落枯落物中的TOC含量稳定；而重度退化群落的TOC含量在前30 d迅速下降，达30%左右，比其他两个群落少20%，说明植被恢复降低了枯落物中有机碳的损失速率。恢复时间不同的3个群落间，枯落物分解过程中总氮和总磷含量无显著差异（图2b，2c）。

3个群落枯落物中的原始纤维素含量无明显差异（0.1%、0.3%、0.4%）（图2d）。但随着分解时间的延长，重度退化群落枯落物中的纤维素含量显著高于两个恢复群落（P＜0.05）。两个恢复群落枯落物的木质素含量与重度退化群落在分解初期无显著差异（P＞0.05）（图 2e），但是在分解后期，重度退化群落的木质素含量显著高于恢复25年群落和恢复 12年群落（P＜0.05）。无论是原始样品还是在分解的过程中，重度退化群落的灰分含量均显著高于恢复25年群落和恢复12年群落（图 2f）。植被恢复降低了枯落物分解过程中的难分解物质含量。

4 讨论

4.1 植被恢复对枯落物分解影响的机制

图2 不同群落枯落物中TOC（a）、TN（b）、TP（c）、木质素（d）、纤维素（e）和灰分含量（f）Fig. 2 TOC (a)， TN (b)， TP (c)， lignin (d)， cellulose (e) and ash content (f) of litter in different community

普遍认为，枯落物质量是影响枯落物分解的重要因素（陈婷等，2016）。本研究结果表明，经过长时间的恢复，植物体中的物质成分发生了显著的变化，其枯落物中的物质组成变化也区别于重度退化群落。恢复后枯落物中的 TOC含量显著增加，同时又显著降低了木质素、纤维素和灰分含量；这可能是恢复群落枯落物失重较多和分解周期较短的原因之一。本研究结果与以往部分研究具有一致性。如Bates et al.（2007）研究表明，过度放牧引起的枯落物质量的降低是分解速率下降的原因。但是与部分研究结果存在差异，如Giese et al.（2009）在内蒙古自治区典型草原群落的研究发现放牧对分解的作用不强。其研究认为干旱生态系统由于水分的缺失，引起微生物的分解作用下降。所以枯落物质量的差异对分解速率无明显影响。植被恢复不仅改变枯落物质量，群落微环境也随之变化。这也可能是枯落物分解速率变化的原因。Holt（1997）研究表明，过度放牧可能导致土壤酶活性的降低以及土壤微生物生物量下降，不利于枯落物的分解。另外，过度放牧降低了地表植被覆盖，这使得地表温度上升，并伴随着水分散失加剧，从而阻碍凋落物的分解（姚国征，2017）。总之，植被恢复对枯落物分解过程的影响是多方面的，其机制还有待深入研究。

4.2 环境因素对枯落物分解的影响

在众多气候因素中，以气温和降水对分解过程的影响较为深刻（杨曾奖等，2007）。一般而言，温度与分解速率呈正相关，主要是由于温度能够直接影响微生物活性和土壤动物的新陈代谢活动，致使分解速率随气温的升高而增加（马维伟等，2019）。试验开始的6月多年月平均气温为18.8 ℃；试验开展75 d后，10月的多年月平均气温为3.8 ℃，直至第2年3月，月均气温均低于0 ℃。试验第2年第一次采样的4月，多年月均气温为5.3 ℃。在非生长季，由于气温较低，微生物的活性可能受到极大的抑制。这可能是枯落物残留率在试验进行到非生长季时段变化较小的原因。这也进一步说明，气温的变化是控制寒旱区草地枯落物分解速率季节变化的重要环境因素。

在干旱生态系统中，微生物的活性可能因为水分条件较差而受到极大的限制，所以水分条件会影响枯落物的分解。在北美干草地研究中，Nakas et al.（1979）发现土壤含水量与土壤微生物活性呈正相关。同样有研究表明，微生物活性在干燥和湿润时具有差异显著；湿润时枯落物分解排放CO2的量是干燥的情况下的数倍（Kuehn et al.，2002）。Yahdjian et al.（2006）对南美干草地的研究证明分解速率与降水量存在正相关关系。本研究中，生长季阶段恢复 25年群落前期枯落物分解失重率与本群落土壤表层0—10 cm含水量具有一定的协同变化关系（图3）。因此，本研究结果进一步印证了在干旱生态系统中水分条件的变化影响着枯落物的分解。

图3 典型草原恢复25年群落枯落物分解残留率与土壤表层0—10 cm含水量Fig. 3 The weight loss rate of litter decomposition and the 0-10 cm water content of soil surface in the 25-year restoration of typical degradation grassland

5 结论

（1）长时间的植被恢复使得植物中难分解物质含量降低，同时也降低了枯落物分解过程中的难分解物质含量，这使得恢复群落枯落物的周转速率加快。

（2）气温是控制寒旱区草地季节枯落物分解的重要环境因素，非生长季的低温极大抑制了微生物的活性，进而使得枯落物的物质损失减缓；在温度条件适宜时，水分条件的变化对枯落物分解速率有一定的影响。