省林业监测规划院 张德全

省国土空间数据和遥感技术中心 邓兆华

随着经济发展和社会进步，人们重视生态、渴求绿色的呼声愈来愈高，而自然环境的改善，主要取决于植被面积的扩展与其质量的提高。山东省各种植被在建国前已破坏殆尽，森林覆盖率只有4.09%，建国后，特别是改革开放以来，山东植被得到长足发展，到目前山东省森林覆盖率达到17.51%，但仍然存在防护效能低、风沙化、砾化、次生盐渍化以及水土流失等问题，究其根本原因，主要是忽视了植被演替的内在规律，因此研究植被变化的规律及其变化态势，对生态环境的改善，促进社会经济的可持续发展具有十分积极而重要的意义。

一、岩生植被的演替

由于山东山地排水良好，属于旱生系列，因原始植被已荡然无存，所以以次生演替为主，按演替的方向分逆行演替和进展演替。当外力的破坏作用超过植被内在生理机制的反作用时，进行的是逆行演替，一般分为以下几个阶段：森林→灌丛→灌草丛→草本→裸岩。当外界破坏作用停止，或群落内在生理机制的反作用超过外力破坏作用时，次生演替一般是趋于恢复到受破坏前的原生群落类型，这就是群落的复生，又叫进展演替，一般可分为三个阶段：先锋树种（发生期）→针阔混交（演替期）→落叶阔叶林（相对稳定期）。当破坏相当严重，持续时间很长，而且原生群落被彻底破坏，使群落的复生条件已不存在，那么群落的演替就转向原生演替。原生演替是在无外力作用下的进展演替，一般可分为以下几个阶段：裸岩→地衣→苔藓→草类→木本，根据山东山地生境，木本植物阶段又可分为6个阶段：灌草丛→灌丛→先锋树种→温性针叶林→温性针叶落叶阔叶混交林→温性落叶阔叶林。历史经验证明，逆行演替往往在较短的时间内即可完成，而进展演替往往需要极其漫长的时间才能完成，因此我们必须采取人为措施，控制逆行演替，发展进展演替，不断提高群落生产力。

二、水生盐生植被的演替

山东的次生盐渍化土地是由于地下水位较浅，而且排水不良，随着季节变化，年际地下水位变化较大，在土壤表层盐分日积月累，便产生盐渍化现象。山东的水生盐生植被主要分布在黄泛平原、黄河三角洲、南四湖等淡水湖区、大中型水库及河流两岸，在无外力作用下，这里发生以水生系列为主的原生演替过程，大体分为：金鱼藻群落→睡莲群落→柳林群落→以栎类为代表的温带落叶阔叶林，最后一个阶段还没有进行，就受到了强烈的人为干扰，因此在这里发生的主要是次生演替过程。影响植物群落演替的因子是多方面的，但其中最直接最主要的因子就是土壤盐分，在含盐量较大（›3‰）的滩涂裸地上，零星分布着翅碱蓬群落，它是陆地向海岸方向发展的先锋植物群落。由于翅碱蓬的存在，一方面由于植物本身的腐烂，增加了腐殖质，提高了土壤养分，另一方面，抬高了地面，降低了土壤盐分含量和地下水位，逐渐演替为柽柳灌丛和獐茅群落，低洼处则被芦苇所代替。柽柳獐茅通过泌盐作用及枯枝落叶的积累，进一步降低了土壤含盐量，提高了土壤肥力，又演替为以蒿类、狗尾草、白茅为主的杂草型群落。在这样的条件下，随着地势的抬高和降水的淋溶作用，土壤已基本脱盐，一部分被树木所代替。当人干扰严重，或遇到较大自然灾害时，就会发生逆行演替，即群落的退化。人为干扰，如过度放牧、粗放开垦等能使植被的演替发生逆转，加重土壤盐渍化。如20世纪50年代后期，由于对现代黄河三角洲缺乏科学的分析和正确的认识，进行了大面积的毁林开荒，15万公顷的天然实生柳林全被砍伐，改种农作物。由于森林植被的减少，地表蒸发加剧，地下盐分向地表聚集，形成了土壤的次生盐渍化，不能再生长农作物，在大片荒废土地上生长起蒿类杂草群落和柽柳群落。恶性自然灾害，可使植被演替发生跳跃式逆转。如一千二林场，1982年发生大海潮，使5年生刺槐被淹死，大片林木死亡，土壤盐分增加，形成了獐茅群落和蒿类群落；1992年特大海潮又淹没了西部15年生刺槐林，致使刺槐林大部分死亡，逐渐转化为杂草群落。工引黄灌淤、地下水位及气候因素等诸多因素的综合影响，而在山东形成了明显的次生演替规律，如下图所示。

三、沙生植被的演替

水生、盐生植被演替示意图

山东的风沙化土地大部分已得到开发利用，沿着流动沙地→半固定沙地→固定沙地→非风沙化土地的趋势演变，但人为活动的不合理性，在许多地方打破了这种自然趋势。在无外力作用或植被内在生理机制的反作用超过外力的破坏作用时，这里将进行进展演替，即裸露沙地→疏草地→草地→草甸→灌草丛→灌丛→森林→以栎类为代表的土生温性落叶阔叶林，否则就是方向与之完全相反的逆行演替，山东内陆由于人为活动过于频繁，以次生演替为主，有的地方甚至出现跳跃式逆转，如果措施得当，采取工程办法，如大量改土换土等，也可出现跳跃式进展，而沿海沙生植被，由于人们的大力保护，以及海积成土过程较短等原因，表现出明显的原生演替特征。

海岸沙生植被普遍分布于砂质海岸的沙滩、沙堤及河口沙嘴处，基岩海岸的局部海湾有滩分布的地方也有零星分布。据野外调查，一般在近海地下水位较高的沙滩内缘，随着地势缓升到沙坦堤或沙丘，沙生植被组成植物从草本到灌木，最后到森林。群落分布往往是耐沙压沙埋的砂钻苔草群落出现在最前列，局部地方有时也会出现珊瑚菜群落、矮生苔草群落和砂引草群落。砂钻苔草进一步发展，就出现白茅群落。在同一地段有时还可见到滨麦（Leymus mollis var.coreensis）群落、粗毛鸭嘴草（Ischaemum barbatum）、芦苇(Phragmitas communis)群落和月见草(Oenothera biennis)群落。最后即进入灌木阶段，即单叶蔓荆阶段。海岸沙生植被的演替，外因为基质条件的变化，主要是土壤理化性质的变化，如土壤湿度、温度、质地、含盐量等。内因是植物本身，尤其是优势植物的生物学特性和生态学特性，外因通过内因而起作用。由于植物种类的特征不同，其适应性也就不同。砂钻苔草是典型的沙生植物，它是裸露沙地的先锋种类，因而出现在离海较近的沙地上，形成沙滩上的先锋群落。随着土壤有机质的增加和盐分的降低，砂引草、肾叶打碗花、匍匐苦卖菜、珊瑚菜等相继进入，进而使土壤脱盐，有机质增多。随着土壤条件的好转，以及地势的抬高和沙滩的延伸，滨麦、鸭嘴草、白茅等取代了先锋植物，形成了以白茅为建群种的中生性植物群落。同时，一些灌木种类如达乌里胡枝子、玫瑰、单叶蔓荆等也先后进入沙地，形成了沙地的灌木群落。特别是单叶蔓荆具有匍匐茎，向四周伸展很快，并使沙丘得到固定，由于它生活力强，枝叶繁茂，其它植物难以与它竞争，因而能形成大面积的群落。由于成土时间较短的原因，一般情况下沙生群落演替到灌木群落，就不再进行，除人工种植的黑松林等群落外，目前在山东海岸沙滩地带尚未发现天然的乔木林，可见适当的人工措施，能够积极地加速其演替进程。

综上所述，山东植被总的演替态势为：裸岩→岩生→土生，盐生→沙生→土生，如果没有强大的人为干扰，不发生较严重的自然灾害，山东植被将朝着这一方向发展。人为因素如果顺应植被演替规律的要求，可加速植被演替进程，发展进展演替，否则就有与之完全相反的结果。社会对生态的重视程度乃是影响沙生、水生、盐生、岩生植被演替的首要因素，社会经济技术条件是次要因素，降雨量的多少与时空分布的是否均匀，是影响它们演替的主要自然因素。市场经济因素是影响土生植被演替的主要因素。